章生命與水 001

節什麼是生命 001

一、化學成分的同一性 001

二、生命具嚴謹有序的結構 002

三、生命能自我繁殖 002

四、生命的繁殖存在遺傳和變異 002

五、生命會生長發育 003

六、生命需新陳代謝 003

七、生命有應激反應 003

八、生命存在進化 004

第二節生物分子與細胞 005

一、生物分子 005

二、原核細胞和真核細胞 006

第三節水是生命之源 009

一、水的特性 010

二、水在生物體中的存在形式 010

三、水在生物體內的作用 010

四、水的化學性質 011

習題 012

思維導圖 013



第二章糖類化合物 015

節單糖 016

一、單糖的分子結構 016

二、單糖的理化性質 019

三、重要的單糖及單糖衍生物 023

第二節寡糖 026

一、二糖（雙糖） 026

二、三糖 027

三、環糊精 028

四、寡糖的功能和應用 028

第三節多糖 029

一、同多糖 029

二、雜多糖 032

三、多糖的應用 036

第四節糖復合物 036

一、糖蛋白 036

二、蛋白聚糖 038

習題 039

科研實例 039

思維導圖 041



第三章脂類化合物 043

節脂酰甘油類 044

一、脂肪酸 044

二、甘油 046

三、三脂酰甘油 047

第二節磷脂類 048

一、磷脂的結構 048

二、磷脂的性質 051

三、幾種重要的甘油磷脂 053

第三節萜類和類固醇類 055

一、萜類 055

二、類固醇類 056

第四節前列腺素及蠟類 059

一、前列腺素 059

二、蠟 060

第五節結合脂類 061

一、糖脂 061

二、脂蛋白 063

第六節生物膜的結構與功能 064

一、生物膜的化學組成 064

二、生物膜的結構 066

三、生物膜的功能 069

四、細胞外囊泡 071

習題 071

科研實例 071

思維導圖 073



第四章蛋白質 075

節蛋白質的功能和分類概述 075

一、蛋白質的重要作用 075

二、蛋白質的分類 077

第二節氨基酸的結構與性質 078

一、氨基酸功能概述 078

二、氨基酸的結構與分類 079

三、氨基酸的理化性質 081

第三節蛋白質的分子結構 085

一、肽與肽鍵 085

二、蛋白質的結構 088

三、維持蛋白質分子構像的相互作用力 097

四、蛋白質的折疊 099

第四節蛋白質分子結構與功能的關繫 101

一、肌紅蛋白與血紅蛋白 101

二、天然無折疊蛋白 103

第五節蛋白質的性質和研究方法 103

一、蛋白質的理化性質 103

二、蛋白質研究技術 105

三、蛋白質組學研究技術 111

習題 112

科研實例 113

思維導圖 115



第五章核酸 117

節核酸的種類和生物功能 118

第二節核酸分子件 118

一、核苷酸的基本結構 118

二、核苷酸的物理化學性質 120

三、細胞中遊離的核苷酸及其衍生物 121

第三節脫氧核糖核酸（DNA）的結構 124

一、DNA 的堿基組成 124

二、DNA 的一級結構 125

三、DNA 的二級結構 126

四、DNA 的三級結構 128

五、染色體DNA 的包裝 129

第四節核糖核酸（RNA）的結構 129

一、RNA 結構的基本特征 129

二、RNA 的主要類型和功能 130

三、RNA 的二級結構 131

四、RNA 的三級結構和四級結構 131

五、三種主要RNA 分子的結構與功能 131

第五節核酸的物理化學性質 135

一、核酸的一般性質 135

二、核酸的酸堿性質 136

三、核酸的紫外吸收特性 136

四、核酸的沉降特性與浮力密度 137

五、核酸的變性、復性 137

六、核酸的水解 139

第六節核酸研究技術 140

一、核酸擴增技術 140

二、核酸測序技術 141

三、核酸電泳技術 146

四、核酸雜交技術 147

五、重組DNA 技術 148

習題 149

科研實例 149

思維導圖 151



第六章酶化學 153

節概述 153

一、生物催化劑的發現與發展 153

二、酶的命名和分類 154

三、酶的作用特性 157

第二節酶促反應動力學 162

一、影響酶促反應的因素 162

二、米氏方程（Michaelis-Menten 方程） 164

三、米氏酶抑制劑作用的動力學 167

第三節酶活力測定 169

一、酶活力及其測定 169

二、酶活力單位 170

三、酶的比活力 170

四、酶的轉換數 171

五、酶活力的測定方法 171

第四節酶的作用機制與藥物分子的設計 172

一、磺胺類藥物及磺胺增效劑 172

二、具有抗β-內酰胺水解酶的青霉素 173

第五節寡聚酶、同工酶和固定化酶 175

一、寡聚酶 175

二、同工酶 177

三、固定化酶 178

第六節酶的應用 178

一、蛋白酶的應用 178

二、澱粉酶的應用 179

三、酯酶的應用 180

四、纖維素酶的應用 180

習題 181

科研實例 181

思維導圖 183



第七章生物氧化 185

節生物氧化的特點和方式 185

一、生物氧化的特點 185

二、生物氧化中二氧化碳的生成方式 186

三、生物氧化過程中水的生成 186

第二節線粒體生物氧化體繫 186

一、線粒體的結構和功能特點 186

二、線粒體呼吸鏈 187

第三節生物氧化過程中能量的轉變 192

一、高能化合物 192

二、ATP 的生成 193

三、氧化磷酸化的偶聯部位 193

四、氧化磷酸化的偶聯機制 194

五、影響氧化磷酸化的因素 196

六、線粒體外NADH（或NADPH）的氧化磷酸化 197

七、高能化合物的貯存和轉移利用 199

第四節非線粒體氧化體繫 199

一、微粒體氧化體繫 200

二、過氧化物酶體氧化體繫 200

習題 202

科研實例 202

思維導圖 203



第八章糖代謝 205

節概述 205

一、代謝總論 205

二、糖代謝概述 206

第二節糖類的消化、吸收、運輸和貯存 206

一、糖類的消化 206

二、糖類的吸收 207

三、糖類的運輸和血糖 208

第三節糖的分解代謝 209

一、糖酵解途徑 209

二、三羧酸循環 215

三、磷酸己糖旁路 220

四、糖原的分解 222

第四節糖的合成代謝 223

一、糖異生作用 223

二、糖原的合成 227

三、光合作用 229

第五節利用代謝調節生產發酵產品 232

一、代謝調節發酵 232

二、甘油發酵原理 232

三、檸檬酸發酵原理 233

習題 234

科研實例 234

思維導圖 235



第九章脂類的代謝 237

節概述 237

一、脂肪是生物體能量貯存的主要形式 237

二、脂肪是生物體處於特定環境時的主要能量來源 238

三、類脂是構成機體的組織結構成分 238

第二節脂類的消化、吸收、運輸和貯存 238

一、脂類的消化 238

二、脂類的吸收 239

三、脂類的運輸 239

四、脂肪的貯存 239

第三節脂肪的分解代謝 240

一、甘油的代謝 240

二、脂肪酸的分解代謝 241

三、酮體的代謝 245

第四節脂肪酸及脂類的合成代謝 247

一、脂肪酸的合成代謝 247

二、脂類的合成代謝 254

習題 258

科研實例 258

思維導圖 259



第十章蛋白質的分解代謝 261

節蛋白質的消化、吸收和腐敗 261

一、人體對蛋白質的消化 262

二、人體對氨基酸的吸收 263

三、蛋白質的腐敗 264

第二節氨基酸的分解代謝 264

一、氨基酸的脫氨作用 265

二、氨基酸的脫羧作用 267

第三節氨基酸分解代謝產物的進一步代謝 268

一、體內的氨 268

二、尿素循環 270

三、氨的其他去路 273

四、α-酮酸的代謝 274

五、一碳單位的代謝 275

六、CO2 的代謝 277

七、胺的代謝 277

習題 278

科研實例 278

思維導圖 279



第十一章核苷酸的代謝 281

節核苷酸的降解 281

一、嘌呤核苷酸的分解代謝 281

二、嘧啶核苷酸的分解代謝 282

第二節嘌呤類核苷酸的生物合成 283

一、嘌呤核苷酸的從頭合成 283

二、嘌呤核苷酸的補救合成途徑 288

三、嘌呤核苷酸的相互轉變 288

四、嘌呤脫氧核糖核苷酸的生成 289

五、嘌呤類核苷酸生物合成的抑制劑 290

六、嘌呤類核苷酸代謝紊亂性疾病 291

第三節嘧啶類核苷酸的生物合成 291

一、嘧啶核苷酸的從頭合成 291

二、嘧啶脫氧核糖核苷酸的合成 294

三、嘧啶核苷酸的補救合成途徑 296

四、嘧啶類核苷酸合成的抑制劑 296

五、嘧啶核苷酸代謝紊亂性疾病—乳清酸尿癥 297

習題 297

科研實例 298

思維導圖 299



第十二章核酸的生物合成 301

節DNA 的生物合成 302

一、DNA 的復制 302

二、反轉錄 308

三、DNA 的損傷與修復 309

第二節RNA的生物合成和加工 312

一、RNA 聚合酶 312

二、轉錄的過程 314

三、RNA 指導下的RNA 生物合成 321

習題 321

科研實例 321

思維導圖 323



第十三章蛋白質的生物合成 325

節翻譯相關的生物大分子和遺傳密碼 325

一、與翻譯相關的三種RNA 325

二、核糖體是合成蛋白質的機器 327

三、遺傳密碼 328

第二節蛋白質合成過程 333

一、原核細胞蛋白質合成過程 333

二、真核細胞蛋白質合成 336

第三節蛋白質的翻譯後加工和分選運輸 337

一、翻譯後加工 337

二、蛋白質的分選運輸 339

三、多肽鏈的折疊和分子伴侶 340

四、抑制翻譯過程的抗生素 340

習題 341

科研實例 342

思維導圖 343



第十四章代謝調節綜述 345

節細胞水平的代謝調節 345

一、細胞結構對代謝調節的分隔控制（區域化） 346

二、酶活力的調節 346

三、酶量的調節 348

第二節激素水平的代謝調節 350

一、激素的化學本質 350

二、激素的作用特點 350

三、激素對代謝的調節 350

第三節神經水平的調節 354

第四節細胞內物質代謝途徑的相互影響 355

一、主要代謝途徑和調控位點 355

二、物質代謝的關鍵交叉位點 357

三、物質代謝的相互影響 359

四、物質代謝之間的相互聯繫與轉變 359

習題 359

科研實例 359

思維導圖 361



參考文獻 363

第三版前言

光陰荏苒，距離《應用生物化學》第二版出版發行已經有10 年多的時間。《應用生物化學》自出版以來已累計重印9 次，共印刷22000 冊，入選普通高等教育“十一五”規劃教材。除了華東理工大學外，還被十餘所高等院校選作本科教材，由此編者感到由衷的欣慰。

隨著生命科學領域的快速發展，第二版教材中的一些知識概念、研究進展等內容亟待更新。近年來數字多媒體技術在教材編寫中的應用也越來越廣泛，我們也與時俱進，書中配套二維碼數字資源內容，對前一版教材中的單色插圖進行了更新優化，增加了科研實例和每一章節對應的思維導圖，為進一步幫助學生對所學知識的理解與運用，作為新形態課程教材，本書還提供了彩圖、概念檢查與習題解答、配套電子課件等數字資源，正版驗證後（一書一碼）即可獲得（操作提示見封底）。

華東理工大學生物工程學院生物工程、生物技術、食品科學與工程、生物科學四個專業分別於2019 年、2020 年、2020 年、2021 年入選一流本科專業建設點，本教材作為一流本科專業建設成果教材，再版的過程中我們繼續保持工科院校特色，在前一版的基礎上主要進行了以下幾個方面的修訂：

① 知識內容的更新與梳理。依據相關領域的研究進展對知識內容進行更新和補充，糾正錯誤的或過時的內容。例如傳統上酶分為6 類，但是2018 年國際生物化學與分子生物學聯盟新增第七大類酶——易位酶。我們也對全書的內容體繫進行了再次梳理，使其邏輯性更強。

② 保持工科特色，增加科研實例。第三版教材中針對每一章節的具體內容增加了科研實例板塊，例如在“蛋白質”章節加入熒光蛋白的研究實例，在“酶化學”章節加入關於酶制劑的介紹等。

③ 增加內容豐富度，提升閱讀體驗。第三版教材提高了插圖質量，在每一章節的開頭、內部和結尾分別增加了學習目標、概念檢查和思維導圖模塊。每章後附加習題與答案、章節課件資源。這些內容分類放置於紙質版教材和配套的數字資源中。

第三版教材是在上一版的基礎上編寫而成，由華東理工大學的周勉副教授、葉江副教授和李素霞副教授共同擔任主編。全書共分十四章，其中、第七章由肖婧凡編寫；第二、第八章由葉江、李鵬飛編寫；第三、第九章由劉玥伶編寫；第四章由全舒編寫；第五章由李春秀編寫；第六章由李素霞編寫；第十、第十一章由劉敏編寫；第十二、第十三章由周勉編寫；十四章由辛秀娟編寫。全書的統稿和校對由歐伶完成。同時感謝華東理工大學2021 級碩士研究生葛辰宇、張嘉禛，博士後何為參與本書校對工作；感謝2018 級碩士研究生苗君，2019 級碩士研究生郭姣姣、曹瑋，2020 級碩士研究生姜雨汐、羅嵐、吳瓊、楊秉義，2018 級本科生蔣傑、盧超宇、賈月月、範詩音參與制作插圖；感謝2014 級博士研究生薛子孝參與科研案例撰寫工作。感謝所有選擇《應用生物化學》作為教材的老師和學生，希望再版後可以獲得你們一如既往的支持。感謝化學工業出版社對本教材再版工作的信任與支持。



編者

2022年1月於上海