部分引言
章裂腹魚類繫統發育和生物學特點研究進展2
節裂腹魚類的分布和組成2
第二節裂腹魚類繫統發育研究概況11
第三節裂腹魚類生物學特點研究進展13
第四節裂腹魚類資源養護18
第五節展望19

第二章人類干擾對高原大型水生動物的影響21

第三章雅魯藏布江一級支流尼洋河的重要性26

第四章雅魯藏布江重要裂腹魚資源現狀29


第二部分尼洋河水生態時空演替特征
第五章需要持續關注西藏水域生態繫統38

第六章流域環境監測相關的水生生物群落40
節浮遊植物40
第二節浮遊動物41
第三節著生藻類41
第四節周叢原生動物42
第五節大型底棲動物42

第七章科學評估河流健康44
節河流健康的概念和理論44
第二節河流健康評估的方法45

第八章西藏尼洋河浮遊植物群落時空動態及與環境因子的關繫50

第九章西藏尼洋河著生藻類群落時空動態及與環境因子的關繫61

第十章西藏尼洋河大型底棲動物群落時空動態及與環境因子的關繫69

第十一章西藏尼洋河浮遊動物群落時空動態及與環境因子的關繫75

第十二章西藏尼洋河周叢原生動物群落時空動態及與環境因子的關繫83

第十三章西藏尼洋河水環境統計分析89

第十四章西藏尼洋河風化和侵蝕變化規律及相互關繫97

第十五章人類干擾對西藏尼洋河生態繫統的健康評估109

第十六章人類活動對西藏尼洋河地球化學的影響123


第三部分雅魯藏布江重要裂腹魚類養護技術
第十七章雅魯藏布江主要裂腹魚類生物學特性132
節基於SOM模糊識別裂腹魚類生活史及對高原漁業管理的啟示132
第二節雙須葉須魚早期發育特征144
第三節西藏巨須裂腹魚早期發育特征151
第四節裂腹魚類胚胎發育特征161
第五節拉薩裂腹魚魚卵三種孵化模式比較研究181
第六節拉薩裂腹魚胚胎發育敏感期研究184
第七節西藏雙須葉須魚八種年齡鋻定材料的比較研究189
第八節西藏雙須葉須魚繁殖群體年齡與生長特點研究199
第九節西藏雙須葉須魚繁殖群體繁殖力與繁殖策略研究211
第十節西藏雙須葉須魚性腺發育的組織學觀察222

第十八章溫度對雅魯藏布江重要裂腹魚類的影響230
節三種雅魯藏布江裂腹魚類幼魚水溫耐受性232
第二節不同規格拉薩裂腹魚溫度耐受性的研究237
第三節水溫對異齒裂腹魚存活、攝食和生長的影響246
第四節溫度對雅魯藏布江主要裂腹魚類早期發育的影響250
第五節基於轉錄組研究雅魯藏布江兩種裂腹魚溫度適應性272
小節尖裸鯉早期發育轉錄組的表達譜272
第二小節尖裸鯉早期發育不同發育期轉錄組和功能分析295
第三小節尖裸鯉溫度適應性轉錄組測序和差異分析306
第四小節拉薩裸裂尻魚早期發育轉錄組的表達譜317
第五小節拉薩裸裂尻魚早期發育不同發育期轉錄組和功能分析338
第六小節拉薩裸裂尻魚溫度適應性轉錄組測序和差異分析345
第七小節兩種裂腹魚類對溫度適應性的趨同趨異性352

第十九章雅魯藏布江主要裂腹魚類營養價值及需求355
節野生和馴化異齒裂腹魚營養價值比較357
第二節基於SOM模糊識別裂腹魚類營養價值特點363
第三節兩種裂腹魚魚肉質構特征比較分析369
第四節飼料蛋白質水平對拉薩裸裂尻魚幼魚消化酶及消化道組織結構的影響375
第五節飼料蛋白質水平對拉薩裸裂尻魚幼魚免疫酶活性及抗氧化能力的影響382
第六節飼料蛋白質水平對野生拉薩裸裂尻魚幼魚生長、形體指數和肌肉生化組成的影響390
第七節飼料蛋白質水平對野生拉薩裸裂尻魚幼魚肌肉氨基酸及蛋白質代謝酶的影響396
第八節飼料蛋白質水平對異齒裂腹魚幼魚生長、飼料利用及形體指數的影響402
第九節飼料脂肪水平對異齒裂腹魚幼魚生長、飼料利用及形體指數的影響410
第十節異齒裂腹魚幼魚飼料維生素C需求研究416

第二十章雅魯藏布江主要裂腹魚類的馴化424
節拉薩裂腹魚的馴養424
第二節兩種不同模式人工馴養野生拉薩裂腹魚試驗效果比較425
第三節異齒裂腹魚馴養條件和自然環境下生長特征比較428
第四節雙須葉須魚的馴養433
第五節巨須裂腹魚的馴養435

第二十一章雅魯藏布江主要裂腹魚類人工繁殖關鍵技術439
節異齒裂腹魚人工繁殖關鍵技術439
小節異齒裂腹魚人工繁育適宜時間439
第二小節野生異齒裂腹魚後備親本選擇標準442
第三小節催產藥物及劑量組合445
第四小節人工采卵與授精450
第五小節異齒裂腹魚適宜孵化鹽度及pH研究451
第六小節5種中草藥對異齒裂腹魚魚卵水霉防治效果初探456
第二節拉薩裂腹魚人工繁殖關鍵技術463
小節拉薩裂腹魚性腺周年變化規律463
第二小節拉薩裂腹魚野生後備親本選擇465
第三小節拉薩裂腹魚催產藥物及劑量組合469
第四小節拉薩裂腹魚人工采卵與授精474
第五小節不同理化指標對拉薩裂腹魚孵化的影響475

第二十二章雅魯藏布江主要裂腹魚類苗種培育技術484
節異齒裂腹魚苗種培育技術484
小節苗種開口餌料484
第二小節苗種適宜養殖模式487
第三小節苗種適宜養殖密度490
第二節拉薩裂腹魚適宜開口餌料493

第二十三章雅魯藏布江主要裂腹魚類產後護理技術497
節異齒裂腹魚產後護理技術497
第二節拉薩裂腹魚產後護理技術499

第二十四章雅魯藏布江主要裂腹魚類常見疾病的防治技術501
節雅魯藏布江主要裂腹魚類疾病綜合預防措施501
第二節異齒裂腹魚常用漁藥的使用503
第三節拉薩裂腹魚魚苗鐘形蟲病的防治512
第四節拉薩裂腹魚魚苗小瓜蟲病防治514
第五節拉薩裸裂尻魚體表點狀出血病病原鋻定517

第二十五章雅魯藏布江主要裂腹魚類增殖放流評估技術529
節異齒裂腹魚增殖放流評估技術529
小節MS-222對異齒裂腹魚的麻醉效果研究529
第二小節異齒裂腹魚麻醉運輸技術539
第三小節可見植入熒光標記和T型標志牌標志異齒裂腹魚幼魚的研究542
第四小節拉薩河異齒裂腹魚增殖放流評估545
第二節拉薩裂腹魚增殖放流評估技術548
小節可見植入熒光標記和微金屬線碼標記標志拉薩裂腹魚的研究548
第二小節拉薩河拉薩裂腹魚增殖放流評估550
第三節拉薩裸裂尻魚增殖放流與效果評估551
小節可見植入熒光標記和微金屬線碼標記標志拉薩裸裂尻魚的研究551
第二小節拉薩河拉薩裸裂尻魚增殖放流與效果評估555


第四部分雅魯藏布江重要裂腹魚類養護工作“路在何方”


第五部分附錄
附錄1青藏高原魚類威脅因素和保護對策，數據來自文獻（汪松和解焱，2009）566
附錄2尼洋河浮遊植物種類出現頻率和相對豐度570
附錄3尼洋河著生藻類出現頻率和相對豐度572
附錄4尼洋河各個季節各個采樣點大型底棲動物密度百分比575
附錄5尼洋河浮遊動物種類出現頻率和相對豐度576
附錄6尼洋河周叢原生動物種類出現頻率和相對豐度577
附錄7全世界主要流域離子特征比較578


參考文獻581

青藏高原以其高海撥、低溫、強輻射、眾多河湖、冰川凍土、豐富的生物多樣性的自然環境形成了鮮明的特征，明顯區別於其他地區，也是世界上水繫分布為復雜的地區之一，同時青藏高原的隆起形成了獨特的魚類區繫和分布格局，以青藏高原為中心進行演化的裂腹魚亞科魚類逐漸適應了高寒、高海撥、低溫、強紫外線的高原環境，呈現出由高原邊緣向腹地特化的分布格局。特殊的地形和高寒的氣候條件影響了生存在這裡的魚類，表現出明顯的區域性。
裂腹魚類，作為青藏高原重要的魚類種群，成名於在其肛門至臀鰭兩側各有一列特化的臀鱗，並且在兩列臀鱗之間的腹中線形成一道裂縫，共有11個屬，97個種和亞種。裂腹魚在我國分布有全部的屬，有78個種和亞種，占所有種類的80%，主要分布於雅魯藏布江、伊洛瓦底江、瀾滄江、江、珠江、烏江、長江、黃河及附屬水體，以及新疆、西藏、青海和甘肅等地的內陸水體與湖泊，尤以青藏高原分布為集中，有9個屬，48個種和亞種，其中以裂腹魚屬、裸裂尻屬和裸鯉屬分布較為廣泛。
雅魯藏布江是我國西藏的河流，又是世界上海撥的大河。它發源於我國西藏自治區南部、喜馬拉雅山北麓的傑馬央宗冰川。該河自河源大體由西向東流，在米林縣派鎮附近折向東北方向，之後又改向南流，經巴昔卡之後進入印度。該河在印度被稱為布拉馬普特拉河。布拉馬普特拉河流經孟加拉國，被改稱為賈木納河。在孟加拉國戈阿隆多市附近，賈木納河與恆河相彙，後注入印度洋的孟加拉灣。
近幾十年來，西藏魚類資源也面臨著國內其他水域漁業發展所出現的一些共性問題，如部分流域過度捕撈、水利設施建設導致的大壩阻隔、棲息地喪失、生境片段化等。而且由於西藏特殊的地理位置和社會經濟特點，它還面臨著更為嚴峻的生態環境問題和挑戰，如外來物種入侵、全球氣候變化等，加之高原生態環境脆弱、生態繫統結構簡單、生產力低下以及魚類生長緩慢、資源補充周期長、對生境高度適應和依賴等特點，西藏水生生態更容易受到外界的影響。雅魯藏布江主要裂腹魚類處於這種生存環境中，本身的種群結構是不容樂觀的，對這種生態繫統產生的任何擾動，都將對魚類資源造成不同程度的破壞，其恢復過程都將是十分緩慢的，甚至無法恢復。
青藏高原生態環境極為脆弱，高原魚類自身生長緩慢、繁殖能力較差，近年來還存在過多的人為干擾。事實上，由於生境喪失或者過度捕撈等原因，在162種青藏高原魚類中，處於極危、瀕危、易危或野外滅絕的魚類就有35種，超過了20%。西藏地區魚類60個種和13個亞種，其中，裂腹魚類和科魚類居多，極危、瀕危、易危、近危的魚類有23種，近32%。雅魯藏布江重要裂腹魚類資源現狀業已敲響了警鐘，比如分布於雅魯藏布江中遊主要的六種裂腹魚類，僅有拉薩裂腹魚和異齒裂腹魚，開發程度並不高，處於可持續利用狀況；其他四種裂腹魚開發現狀不容樂觀，尖裸鯉種群資源正在被過度開發和利用；雙須葉須魚、巨須裂腹魚雌性群體已為過度捕撈狀態，雄性群體處於充分開發狀態（自然死亡率較大時）；拉薩裸裂尻魚雄魚處於完全開發狀態（繁殖潛力比接近目標參考點F40%），雌魚處於過度捕撈狀態（繁殖潛力比均低於下限參考點F25%）。因此，必須加快推動雅魯藏布江主要裂腹魚類的養護工作。
值得一提的是，20世紀90年代及之前，青海湖漁業資源嚴重衰退的主要原因是青海湖裸鯉的產卵場遭到破壞，繁殖期親魚被大量捕殺以及多年來對該魚的過度捕撈。為了搶救性保護青海湖裸鯉，政府以及社會齊心協力，推動一繫列舉措，多管齊下，取得了顯著成效，包括封湖育魚、打擊違法加工銷售行為、增殖放流以及發展水產養殖業等。青海湖資源蘊藏量已從2001年的2592t增加到2010年的30120t，10年增長了10.6倍，達到了原始蘊藏量的9.4%，但這種趨勢還處於慢速增長期。
青藏高原漁業資源養護任重而道遠，而青海湖裸鯉作為從20世紀的瀕危物種到如今修復較好的物種，采取的修復和保護措施值得借鋻和學習，從而更好地服務於青藏高原裂腹魚類漁業資源的修復和推廣，值得推崇。
因此，筆者團隊自2008年以來，便開始孜孜不倦地探究雅魯藏布江重要裂腹魚類的養護技術。在這個過程中，得到了農業農村部物種資源保護項目（171721301354052036）、西藏自治區科技廳地區自然基金重點研發項目［2009～2010年，2018～2019年（XZ201801NB12）］、西藏自治區財政廳農業技術推廣項目（2013NMXY-SFTG01，2015NMXY-SFTG01）、西藏自治區農業農村廳農業科技推廣項目（2018SFTG01）、西藏自治區人社廳地方引智示範推廣項目（542108SF03）等多項科研項目持續支持。在繫統整理、總結這些項目技術資料的基礎上撰寫了本專著。
本專著針對雅魯藏布江主要裂腹魚類資源衰退現狀和養護難題，研究了主要裂腹魚類生物學特征、生活史類型和早期發育過程及其與高原適應性之間的關繫，明確了主要裂腹魚類繁育、生長等過程的適宜溫度，明晰了其對飼料蛋白質、脂肪以及維生素需求水平，實現了雙須葉須魚、巨須裂腹魚、異齒裂腹魚、拉薩裸裂尻魚、尖裸鯉和拉薩裂腹魚規模化人工繁育。
本專著闡明了尼洋河主要裂腹魚類典型棲息地的水生態繫統特征、水生生物群落結構時空動態及其與環境變化的關繫；揭示了尼洋河近十年水生態、水環境和地球化學時空演替規律；評估了尼洋河水生態繫統健康狀況及工程建設對其產生的影響，為裂腹魚類物種保護和棲息地修復提供了技術支撐。
參加相關研究工作的有劉海平研究員、牟振波研究員、曾本和助理研究員、楊瑞斌副教授、朱挺兵副研究員、王萬良助理研究員、周朝偉副教授、肖世俊博士、王金林助理研究員、陳美群助理研究員、楊德國研究員、劉艷超研究實習員，以及碩士研究生徐兆利、何林強、曾小理、王建和王纖纖。
本書撰寫分工：劉海平和劉艷超共同完成章；牟振波和曾本和共同完成第二十一章、第二十二章和第二十四章；曾本和和楊瑞斌完成第十七章第五節、第六節和第十節，第十八章節到第三節，第十九章第四節到第十節，第二十三章第二節；曾本和和朱挺兵共同完成第二十五章第二節；王萬良和朱挺兵共同完成第二十五章節第二小節到第四小節；劉海平完成第二章到第十六章，第十七章的節到第四節、第八節，第十九章第二節，第二十章第二節到第五節，第四部分和第五部分；劉艷超完成第十七章第七節、第九節，第十八章第四節和第五節，第二十五章節小節；朱挺兵完成第二十五章第三節；王金林完成第十九章節，第二十章節，第二十三章節，陳美群完成第十九章第三節；周朝偉、肖世俊、劉飛、徐兆利、何林強、曾小理、王建、王纖纖對實驗數據進行核對，同時對參考文獻進行補充完善。
這些年來，國內外專家學者對青藏高原本土魚類養護工作做了大量的研究工作和技術積累工作，這些研究思路和成果給了我們很多啟發。本專著能夠得以出版，還得益於西藏自治區農牧科學院、西藏自治區農業農村廳以及西藏農牧學院提供完善、開放的科研平臺和水產養殖平臺，以及各養殖示範基地熱心聯動推動雅魯藏布江本土魚類養護事業。好的保護就是讓更多人在這些物種上投入更多的精力。世界屋脊魚翔淺底，亞洲水塔守護精靈。讓我們恪守“生態紅線”，努力擔當高原漁業的“守護者”。
感謝國家科學技術學術著作出版基金、財政專項《西藏魚類種質資源保護和開發》（ZXNKY-2019-C-053）、西藏自治區科技廳地區自然基金重點研發項目《拉薩裂腹魚生長發育規律及人工繁育技術集成示範》（XZ201801NB12）對本書的出版資助。
西藏，高原淨土，亞洲水塔，生物資源庫，旅遊勝地，當其被冠以如此多美譽的時候，也承受著巨大的壓力，如雅魯藏布江上座水電站藏木水電站已經蓄水發電，尼洋河多布水電站也開始蓄水發電，拉薩林芝高速公路全線通車，有充分的證據證明這些工程的建設改變了河流地理化學多樣性。青藏高原本土魚類、水體裡的其他生靈，其資源現狀和面臨的威脅，其生境的可塑性以及重塑性，均是需要直視的科學問題和社會問題。希望本書的出版能夠對青藏高原魚類養護工作有所啟示和幫助。限於作者的學識水平，書中難免存在一些不足，誠望讀者批評指正。

劉海平
2021年11月