第1章概述001

1.1纖維素的結構與功能002

1.1.1纖維素的化學結構002

1.1.2纖維素的物理結構004

1.1.3纖維素光譜結構007

1.1.4纖維素的物理化學性質008

1.1.5纖維素的分類012

1.1.6纖維素類生物質組成013

1.1.7纖維素資源量估算方法014

1.2我國纖維素資源分類及資源量016

1.2.1農業剩餘物016

1.2.2林業剩餘物017

1.2.3二次纖維原料018

1.3纖維素酶在纖維素資源轉化、利用中的作用018

1.3.1纖維素降解酶繫種類018

1.3.2纖維素降解過程機制020

1.3.3纖維素酶應用022

參考文獻022



第2章產纖維素酶微生物及纖維素酶類025

2.1產纖維素酶微生物分類026

2.1.1產纖維素酶原核微生物026

2.1.2產纖維素酶真核微生物028

2.1.3產纖維素酶的其他生物類群034

2.2纖維素降解酶繫分類038

2.2.1纖維素酶038

2.2.2半纖維素酶040

2.2.3纖維素氧化酶040

2.3纖維素酶041

2.3.1外切纖維素酶041

2.3.2內切纖維素酶044

2.3.3β-葡萄糖苷酶050

2.4半纖維素酶056

2.4.1半纖維素酶的分類057

2.4.2半纖維素酶的來源059

2.4.3木聚糖酶的理化性質059

2.4.4木聚糖酶的基因分類060

2.4.5木聚糖降解酶的家族分類060

2.5纖維素氧化酶062

2.5.1LPMO的研究歷史063

2.5.2LPMO的來源與歸類064

2.5.3LPMO的性質065

2.5.4LPMO的基因分類068

2.5.5LPMO的家族分類070

2.6纖維小體071

2.6.1產纖維小體微生物074

2.6.2纖維小體的理化特性074

2.6.3纖維小體的酶繫組分075

2.6.4纖維小體的基因分類077

參考文獻078



第3章纖維素酶降解機理081

3.1纖維素酶的結構與功能082

3.1.1纖維素酶結構組成082

3.1.2催化結構域與功能084

3.1.3結合結構域與功能086

3.1.4連接肽與功能091

3.1.5纖維素酶的分子折疊093

3.1.6纖維素酶分子的蛋白質工程093

3.2纖維素酶體繫協同降解機制095

3.2.1纖維素酶體繫協同降解理論及假說096

3.2.2纖維素酶協同催化水解機制099

3.3纖維二糖脫氫酶（CDH）協同降解機制105

3.3.1CDH的發現過程105

3.3.2CDH的結構106

3.3.3CDH的催化機理106

3.3.4CDH與纖維素的相互作用108

3.3.5CDH的生物功能109

3.4纖維小體降解纖維素機理112

3.4.1纖維小體的研究進展114

3.4.2纖維小體的生物功能115

3.4.3纖維小體的組成結構及功能115

3.4.4纖維小體與細胞壁的相互作用119

3.4.5產纖維小體微生物及其多樣性121

3.4.6纖維小體的應用123

參考文獻123



第4章高效纖維素酶產酶菌株的選育131

4.1纖維素酶產生菌常規篩選方法132

4.1.1自然篩選132

4.1.2篩選來源133

4.1.3篩選方法140

4.2高產纖維素酶生產菌株的選育141

4.2.1理化誘變育種141

4.2.2原生質體融合育種143

4.2.3基因工程菌構建147

4.3高效纖維素酶繫篩選的新策略和新方法167

4.3.1宏基因組學和生物信息學發掘新的纖維素酶基因167

4.3.2比較基因組學預測纖維素酶基因172

4.3.3纖維素酶合成調控機制的轉錄組學研究172

4.3.4化學互補高通量篩選173

4.4纖維素酶活力的測定方法174

4.4.1酶活力測定方法174

4.4.2纖維素酶活力分類測定174

參考文獻176



第5章纖維素酶水解利用技術183

5.1纖維素酶水解工藝184

5.1.1纖維素酶水解過程185

5.1.2纖維素酶水解工藝分類187

5.1.3纖維乙醇酶解-發酵工藝188

5.2影響纖維素酶高效酶解的因素192

5.2.1與底物相關的因素193

5.2.2與纖維素酶相關的因素197

5.2.3其他因素199

5.3提高纖維素酶酶解效率的方法200

5.3.1預處理200

5.3.2改變纖維素酶的反應條件206

5.3.3復合酶的作用206

5.3.4產物耦合分離209

5.3.5反應助劑輔助酶解技術214

5.3.6改變木質素在底物中的存在方式217

5.4高濃度底物纖維素酶水解技術218

5.4.1分批補料酶水解技術219

5.4.2高濃度底物酶水解過程攪拌和傳質限制220

5.4.3高濃度底物酶水解過程抑制因素221

5.4.4水解酶類對高濃度體繫的影響223

5.4.5固體效應分析224

5.5纖維素酶實時水解檢測技術226

5.5.1QCM-D在酶水解過程的應用226

5.5.2纖維素酶在木質素膜上吸附行為227

5.5.3纖維素酶在纖維素膜上吸附酶解行為228

參考文獻229



第6章纖維素酶水解動力學及反應器235

6.1纖維素酶水解動力學236

6.1.1經驗模型237

6.1.2米氏模型238

6.1.3類分形動力學模型238

6.1.4基於酶失活的模型240

6.1.5基於酶吸附的模型245

6.1.6可溶性底物的水解模型246

6.1.7兩相底物模型247

6.1.8纖維素酶組分協同模型248

6.1.9固定化纖維素酶反應動力學249

6.2纖維素酶水解反應器252

6.2.1反應器設計的理論基礎252

6.2.2反應器開發的技術基礎253

6.2.3反應器分類254

參考文獻260



第7章纖維素酶固定化技術265

7.1纖維素酶固定化概述266

7.1.1纖維素酶固定化原因266

7.1.2固定化酶定義與特點266

7.1.3酶固定化原則267

7.2纖維素酶固定化方法267

7.2.1物理結合268

7.2.2包埋268

7.2.3共價結合270

7.2.4交聯274

7.3可溶性載體固定化酶技術276

7.4不溶性載體固定化酶技術276

7.4.1常規不溶性載體固定化纖維素酶276

7.4.2膜載體固定化纖維素酶277

7.4.3磁性納米材料固定化纖維素酶278

7.5可溶-不可溶性載體固定化纖維素酶282

7.5.1溫度響應可回用兩水相體繫283

7.5.2pH響應可回用兩水相體繫284

7.5.3光響應可回用兩水相體繫286

7.5.4S-IS固定化纖維素酶應用287

7.6纖維素酶無載體固定化287

7.6.1無載體固定化酶分類288

7.6.2纖維素酶的無載體固定化實例290

參考文獻292



第8章纖維素酶在重點行業中的應用297

8.1纖維素酶在重點行業中的應用概述298

8.2纖維素酶在造紙造漿工業中的應用299

8.2.1纖維素酶在打漿中的應用300

8.2.2提高纖維性能302

8.2.3提高纖維和紙張的柔軟性302

8.2.4提高溶解漿的反應性能304

8.2.5脫墨與廢紙漂白305

8.3纖維素酶在紡織工業中的應用307

8.3.1纖維素酶在棉織物精煉加工中的應用307

8.3.2纖維素酶在纖維素纖維織物柔軟整理中的應用308

8.3.3纖維素酶在纖維素纖維織物拋光整理中的應用308

8.3.4纖維素酶在牛仔織物返舊整理中的應用309

8.3.5纖維素酶在Lyocell纖維去原纖化處理中的應用310

8.3.6纖維素酶在紡織加工應用中存在的問題310

8.4纖維素酶在生物煉制中的應用311

8.4.1燃料乙醇311

8.4.2生物基化學品313

8.4.3纖維素酶在生物煉制中存在的問題和解決方案314

8.5纖維素酶在食品加工業中的應用315

8.5.1水果與蔬菜加工316

8.5.2油料作物加工316

8.5.3茶葉加工316

8.5.4橄欖油提取317

8.5.5類胡蘿卜素提取317

8.5.6飲料行業317

8.5.7釀造工業318

8.5.8其他應用318

8.6纖維素酶在農業中的應用319

8.6.1纖維素酶在農業生產中的應用319

8.6.2纖維素酶在動物飼料中的應用320

8.7纖維素酶在其他行業中的應用322

8.7.1洗滌劑322

8.7.2去除細菌生物膜322

8.8纖維素酶主要組分的功能和應用323

8.8.1裂解性多糖單加氧酶的功能和應用323

8.8.2纖維二糖脫氫酶的功能和應用324

8.8.3碳水化合物結合模塊的功能和應用324

參考文獻326



第9章國內外纖維素酶生產概況331

9.1纖維素酶生產工藝332

9.1.1生產菌株332

9.1.2生產原料和培養基333

9.1.3纖維素酶發酵工藝336

9.1.4纖維素酶生產調控345

9.1.5纖維素酶的提純350

9.2國外纖維素酶主要生產企業351

9.3國內纖維素酶主要生產企業353

9.4中國纖維素酶產業現存問題及未來發展趨勢355

9.4.1纖維素酶產業發展中存在的問題356

9.4.2纖維素酶產業未來發展趨勢和建議356

參考文獻357



索引362

從世界能源、資源和環境問題的發展趨勢和未來可行解決辦法方面來看，利用纖維素原料煉制能源產品和化學品已成為未來發展能源替代，實現經濟、社會可持續發展的必然選擇。纖維素酶在纖維素原料生物煉制中起著關鍵性的作用。當前，纖維素原料生化煉制能化產品的經濟性還無法與石化產品相比，其中一個重要因素就是纖維素酶的使用成本過高。

實際上，纖維素酶在許多行業具有非常重要的用途，特別是在食品、飼料和紡織行業需求量巨大。近年，隨纖維素酶在生物精煉、紙漿造紙、工業發酵和洗滌劑等行業應用領域的拓展，我國纖維素酶年產量已嚴重供不應求，國家每年需要花費大量的外彙進口纖維素酶。因此，繫統梳理我國纖維素酶工程領域在基礎研究和應用實踐中存在的問題和發展趨勢，對於指導相關行業應用領域健康發展至關重要。

為總結和梳理我國纖維素酶工程領域的現狀和存在的問題，特組織國內一線研發人員編著了《纖維素酶工程》一書。本書共分9章，主要介紹了纖維素及纖維素酶工程概況、產纖維素酶微生物及纖維素酶類、纖維素酶降解機理、高效纖維素酶產酶菌株的選育、纖維素酶水解利用技術、纖維素酶水解動力學及反應器、纖維素酶固定化技術、纖維素酶在重點行業中的應用，以及國內外纖維素酶生產概況等內容，具有較強的繫統性、針對性和應用性，可供從事纖維素產業的科研人員和工程技術人員參考，也可供高等學校生物科學與工程、資源循環科學與工程、環境工程、生物化工及相關專業師生參閱。

本書由許敬亮等編著，具體分工如下：第1章由許敬亮編著；第2章由梁翠誼和張蓓笑編著；第3章由張俊、呂永坤和張蓓笑編著；第4章由陳小燕編著；第5章由劉雲雲編著；第6章由張宇編著；第7章由張宇和袁振宏編著；第8章由郭穎和熊文龍編著；第9章由徐惠娟編著。全書後由許敬亮統稿並定稿。

本書結合國內外纖維素酶工程領域的研發現狀，以及筆者多年在纖維素酶工程領域的從業經歷和工程技術經驗，分析介紹了纖維素酶工程應用領域的理論、工藝、方法和進展等。筆者努力使本書能為從事和關心纖維素酶研發的人們（包括從事科學研究、技術研發和企業界的人士等）提供一些有益的幫助，甚至希望本領域高等學校教師和學生也能夠從中受益。但是，本領域科技發展日新月異，對科技進展的介紹，難免有疏漏和不當之處；同時，由於筆者的時間和水平有限，對原理和工藝技術的闡述未能達到透徹和全面，敬請同行專家和廣大讀者批評指正，不勝感激！



編著者

2019年12月