序言

前言

第1章  植物抗旱性評價指標研究概況

  1.1 干旱對植物的影響

  1.2 植物抗旱指標概況

  1.3 問題與展望

第2章  植物對缺水環境的感知及其生理反應

  2.1 植物對缺水環境的感知

  2.2 植物對缺水環境反應的遺傳學基礎

  2.3 植物適應干旱的方式

  2.4 植物適應干旱環境的生理生態策略

  2.5 干旱條件下的產量獲得途徑

  2.6 植物水分代謝及其調節

  2.7 植物水分利用率及其提高途徑

第3章  4種禾本科牧草的耗水規律與抗旱特性

  3.14種鄉土禾草的耗水特性

  3.2 不同土壤水分對4種鄉土禾草水分狀況的影響

  3.3 不同土壤水分處理對4種鄉土禾草滲透調節物質的影響

  3.4 不同土壤水分處理對4種鄉土禾草活性氧代謝及活性氧清除繫統的影響

  3.5 不同土壤水分處理對4種鄉土禾草生長及干物質積累的影響

  3.6 結論

第4章  無芒雀麥、紅豆草和小冠花耗水規律及抗旱特性研究

  4.1 3種牧草的耗水規律

  4.2 3種牧草的抗旱特性

  4.3 3種牧草生長及干物質量積累

第5章  甘草、桔梗和菘藍的耗水和抗旱特性研究

  5.1 3種藥用植物生長與耗水規律

  5.2 不同土壤水分下3種藥用植物的抗旱特性

  5.3 結論

第6章  水分脅迫對黃芪抗旱特性及黃芪甲苷含量的影響

  6.1 不同水分條件下3種黃芪生長與耗水規律

  6.2 不同水分條件對3種黃芪生理特性的影響

  6.3 不同水分條件對3種黃芪中黃芪甲苷含量的影響

  6.4 結論

第7章  沙打旺、白花草木樨、尖葉胡枝子的耗水和抗旱特性研究

  7.1 不同土壤水分條件下3種豆科牧草的耗水特征

  7.23種豆科牧草萌發期對干旱脅迫的響應及抗旱性評價

  7.3 不同土壤水分含量下3種豆科牧草苗期抗旱特性研究

  7.4 不同土壤含水量對3種牧草生長及干物質積累的影響

  7.5 結論

第8章  植被演替過程中典型群落特征及水分利用策略研究

  8.1 不同水分條件下兩種半灌木保護酶活性及滲透調節物質含量的變化

  8.2 不同立地條件下兩種半灌木群落水分特征及生物量研究

  8.3 土壤水分對兩種半灌木生長與耗水規律的影響

  8.4 結論

第9章  豬毛蒿、鐵杆蒿、茭蒿和黃花蒿耗水規律及抗旱特性

  9.1 不同土壤水分條件下4種菊科蒿屬植物的耗水規律

  9.2 不同土壤水分條件下4種菊科蒿屬植物的生長特性

  9.3 不同土壤水分條件下4種蒿屬植物的生理特性

  9.4 不同土壤水分條件下4種蒿屬植物的形態解剖學

  9.54種蒿屬植物抗旱性綜合評價

  9.6 結論

第10章  黃土丘陵區4種鄉土草種水分生理生態特征研究

  10.1 演替序列

  10.2 演替過程中主要鄉土牧草評價

  10.3 4種鄉土牧草的某些群落生態學特征

  10.4 4種鄉土牧草群落的a多樣性

  10.5 群落時間結構有效蓋度

  10.6 4種牧草群落的時間結構與土壤含水量的關繫

  10.7 4種鄉土牧草的某些種群生物學特征

  10.8 4種鄉土牧草的水分生理生態學特征

  10.9 結論

第11章  白花草木樨、沙柳和花棒的耗水規律及抗旱性研究

  11.1 不同土壤水分條件下3種優勢種的耗水規律

  11.2 不同土壤水分條件下3種優勢種的生理特性及抗旱性評價

  11.3 結論

第12章  荒漠植物牛心樸子光合特征與滲透調節研究

  12.1 毛烏素沙地牛心樸子葉片的光合特征研究

  12.2 滲透脅迫對牛心樸子幼苗生長發育及滲透調節物質含量的影響

  12.3 土壤水分脅迫對牛心樸子植株生長及滲透調節物質積累的影響

  12.4 結論

第13章  黃土高原菊科植物的區繫研究

  13.1 黃土高原地區菊科植物的繫統分類

  13.2 黃土高原菊科植物的種類組成

  13.3 區繫分析

  13.4 黃土高原與相鄰地區菊科屬的相似性比較

  13.5 討論

  13.6 結論

第14章  陝北黃土丘陵區撂荒演替及主要植物種內、種間競爭研究

  14.1 陝北黃土丘陵區撂荒演替規律研究

  14.2 陝北黃土丘陵區撂荒演替過程中土壤水分、養分變化

  14.3 陝北黃土丘陵區撂荒演替與土壤環境的關繫

  14.4 植物種內、種間競爭及地上生物量空間分布格局

  14.5 陝北黃土丘陵區撂荒演替序列部分種的一些形態和生態特性

第15章  陝北黃土丘陵區撂荒地恢復演替的生態學過程及機理

  15.1 陝北黃土丘陵區撂荒地恢復演替群落的結構組成

  15.2 陝北黃土丘陵區撂荒演替群落種類組成的時空演變

  15.3 陝北黃土丘陵區撂荒地群落演替多樣性研究

  15.4 陝北黃土丘陵區撂荒地恢復演替的生態位演變

  15.5 陝北黃土丘陵區撂荒地土壤含水量的時空演變

  15.6 陝北黃土丘陵區撂荒地土壤養分含量的時空演變

  15.7 陝北黃土丘陵區撂荒地土壤微生物的時空響應

  15.8 撂荒演替過程中植被與環境因子的相互關繫

  15.9 結論

第16章  陝北黃土丘陵區植被恢復過程及干預途徑研究

  16.1 不同撂荒年限的群落演替規律

  16.2 退化天然群落結構組成與環境因子間的關繫

  16.3 干擾對植被恢復的影響

  16.4 不同撂荒演替階段土壤種子庫研究

  16.5 結論

第17章  黃土丘陵區基於水分平衡的人工草地建設研究

  17.1 黃土丘陵區常用牧草抗旱適應性研究

  17.2 黃土丘陵區常用牧草水分利用特征研究

  17.3 黃土丘陵區造成苜蓿成苗困難的環境及生理機制研究

  17.4 黃土丘陵區草地土壤水分利用研究

  17.5 黃土丘陵區草地水分承載能力與人工草地建設的原則

  17.6 結論

參考文獻

第1章 植物抗旱性評價指標研究概況

1.1 干旱對植物的影響

水對植物生命活動具有重要的生理生態作用。首先，水是原生質的主要組分，水直接參與植物體內重要的代謝過程，包括光合作用、呼吸作用、有機物質的合成和分解等。其次，水是許多重要生化反應的良好介質。此外，由於水具有很高的汽化熱和比熱容，在環境溫度波動的情況下，植物體內的水分可維持體溫相對穩定；在烈日曝曬下，植物通過蒸騰散失水分以降低體溫，水充當蒸騰冷凝劑，使植物不易受高溫傷害。

在自然環境中，植物常遭受各種環境脅迫，包括異常的溫度、不利的土壤化學和物理條件及各種病蟲的危害。但是，從整體來看，干旱脅迫是限制陸地植物生長的主要因子。水分虧缺引起的植物生長緩慢和作物產量減少超過所有其他脅迫的總和(Jaleel eta1．，2007)，因為它是普遍存在的。世界三分之一以上的地區處於干旱半干旱環境（胡新生等，1998），我國干旱半干旱地區約占全國土地面積的一半。即使生長在非干旱半干旱地區的植物，其整個生命周期中也常常遭受階段性的土壤（或大氣）干旱(Chaves et a1．，2002)。另外，許多其他類型的環境脅迫也會引起水虧缺，如鹽脅迫、冷害、凍害等都會影晌植物體的水狀態(Verslues et a1．，2006)。隨著全球氣候變暖，干旱情況將會更嚴重、更頻繁(Wassmann et a1．，2009；Coley，1998)。水虧缺影響植物生長的各個方面，包括解剖、形態、生理及生化，這是環境對植物的影響和塑造，稱其為“生態作用”；另一方面，植物要想在不利的環境中生存發展，必然要通過多種途徑增加生長的可能(Seki et al．，2007)，任何生物都具有這種本能，稱為“適應”。事實上，自然界生長在干旱環境的各種植物經過長期自然選擇、協同進化，形成了各種微妙的、積極的耐旱生理、生態適應對策(Bacelar et a1．，2006；Dicho et al．，2006)。雖然對植物抗旱的生理生態策略已有許多研究，但與大干世界各種環境下多種多樣的植物相比，人們了解的還甚少。因此，進一步認識和理解自然界各種植物多種多樣的適應對策，有助於人類深入認識自然界，為合理利用更多植物資源提供科學依據，對應對當前全球氣候變暖、環境惡化具有一定的意義。

1.2植物抗旱指標概況

水分虧缺嚴重影響植物的形態結構(Shao et a1．，2008)、光合生長(Soyza et a1．，2004)和伐謝水平(Shulaev et a1．，2008)，植物隻有適應這種干旱環境纔能生存(Se-ki et al．，2007)。因此，研究植物的抗旱特性、選育抗旱性植物品種，對促進經濟發展、生態建設具有重要意義。 植物的抗旱性是植物在於旱環境中生長、繁殖、生存以及在干旱解除後迅速恢復生長的能力，是通過抗旱指標來體現的。由於植物的抗旱能力是一種復合性狀，是從植物的形態解剖構造、水分生理生態特征及生理生化反應到組織細胞、光合器官乃至原生質結構特點的綜合反應（黎燕瓊等，2007），所以，反映植物抗旱性強弱的指標有很多，廣泛涉及植物形態解剖結構、生長反應、生理狀況及生化反應特征等諸多方面。綜合前人研究結果，進行植物抗旱性評價指標歸納總結，可為植物抗旱性的鋻定和高抗旱性品種的選育提供理論依據。

1. 2.1 形態解剖指標

目前，關於植物抗旱性研究的形態解剖指標主要集中在植物葉片與根繫的形態建成和解剖結構。

1.2.1.1 葉片形態解剖指標

葉片是植物進行同化作用與蒸騰作用的主要器官，與周圍環境有著密切聯繫。植物葉片結構與其生存環境有著極顯著的相關性（李貴全等，2006）．因而植物對環境的反應也較多體現在葉的形態和構造上。

表皮毛在葉片表面常具有表皮附屬物——表皮毛和氣孔。表皮毛是表皮細胞的突出物。植物的表皮毛具有良好的隔水保水功能（王勛陵等，1999），表皮毛的存在也加強了表皮的保護作用。表皮廣布表皮毛，表皮毛可反射陽光，其遮蓋下的氣孔阻力增大，從而減少水分從氣孔蒸發(Fahn，1986)．有利於植物在干旱條件下的水分保持，提高抗旱性。表皮毛越濃越長，其防止水分散失的功效越顯著。

葉片的表面積／體積抗旱性強的植物葉片的表面積／體積的比值普遍小於抗旱性差或不抗旱植物，如霸王（Zygophyllum _ranth，ox-vlon）表面積／體積為3.13，而中生植物白楊則為10. 55（榮振英等，1997）。葉片的表面積／體積值小，減少了植物暴露面積，將蒸騰作用減少到**，有利於植物保持體內水分，適應干旱缺水環境。

角質層 角質層的厚度受環境影響較大。在干旱、陽光充足條件下生長的葉片，角質層較厚；而在水中或陰濕環境中生長的植物葉片，角質層較薄甚至完全沒有。植物葉表皮上具有厚的角質層是耐旱植物的重要特征，角質層表面具有棒狀或絲狀的蠟質，能使植物在干旱條件下減少水分的喪失（趙翠山等，1981），如沙鼕青是一種沙生植物，抗旱性極強，其角質層厚度為12～17t/m (I.yshede，1979)，而中生植物小葉楊僅為2. 4～2. 6t/m（黃振英等，1995）。

柵欄組織／海綿組織比值柵欄組織細胞中含葉綠體較多，細胞排列整齊，細胞間隙小；海綿組織位於柵欄組織和下表皮之間，細胞呈不規則形狀，排列疏檜，細胞間隙大，細胞內含有的葉綠體較少。海綿組織是具有大細胞的儲水組織，其細胞中有大的液泡。耐旱植物柵欄組織特別發達，常為兩層或多層，而海綿組織不發達或隻有柵欄組織（王勛陵等，1999）。柵欄組織／海綿組織厚度比值越大，越有利於植物在干旱條件下保存水分。

發達的葉脈和機械組織葉脈是葉片中的維管束，是葉的輸導組織和支持結構，具有伸展葉片、輸導水分和營養物質的作用。葉脈致密、發達，機械組織增多，既可適應水分的迅速運輸，也可增強支持力量，有利於適應干旱環境（王勛陵等，1999）。

氣體下陷或較大的孔下室 氣孔下陷，可增大氣孔擴散阻力，在減少光輻射和水分散失方面有積極的作用（崔秀萍等，2006）。氣孔下室體積大，內蒸發面積越大，水分蒸發越快，可使氣孔下室保持較高的相對濕度，提高擴散力；一旦有足夠的水分供應，葉片氣孔張開，蒸騰加快，有利於水分和養分的傳輸，進而促進植物生長，提高植物對環境的適應能力。

氣體分布與氣孔密度 長期生長在干旱半干旱條件下的植物，氣孔多分布於葉片下表皮。該分布模式既能保證植物與外界環境進行氣體交換，又能降低蒸騰作用、保持水分，提高水分利用效率（Bosabalidis et a1．，2002；李芳蘭等，2006）。氣體密度是指單位面積的氣孔數目，往往隨著環境中水分和濕度減少而增加，但氣孔面積則向小型化發展，這是植物長期適應干旱環境的一種對策。

氣體振蕩研究發現，一定條件下植物的氣孔呈現以數分鐘或數十分鐘為周期的開合現像，即氣孔振蕩。這種現像能大幅度地降低平均蒸騰速率，又不明顯地抑制光合速率，大大提高水分利用效率，是一種能高效利用水分的生理現像。目前氣孔振蕩產生的機制還不十分清楚，但多數人認為，這種振蕩現像是由一定的根繫阻力（或水流阻力）引起的（鏖建雄等，2000）。在干旱條件下，有些植物會發生氣孔振蕩以降低蒸騰速率，這是植物抵御干旱環境的另一種氣孔行為。

葉片厚度植物葉片越厚，儲水能力越強。在干旱條件下，隨著脅迫程度的增加，植物幼葉變厚，而成齡葉沒有明顯變化（李芳蘭等，2005），這說明幼葉比成齡葉對水分脅迫的適應更敏感。在組織形態建造過程中，幼葉可以因土壤水分狀況的變化而改變其建造方向，形成與之相適應的顯微結構，從而增強抗逆能力；成齡葉片因器官建造已經完成，水分脅迫時它很難通過其顯微結構的彈性調節來實現抗性的提高，隻能是被動適應。

葉片長、寬、葉面積植物葉片特征包括葉片的長、寬、葉面積大小，其對水分虧缺的反映敏感度，均隨著土壤含水量的降低而明顯減小。葉片水分蒸發速度隨著葉面積的增大而增大，所以單葉面積小的植株比單葉面積大的植株抗旱（曲桂敏等，1999）。一般在葉發育過程中受到水分脅迫時，首先抑制細胞增大，使葉面積比正常情況下的要小，從而避免水分過分散失。植物通過保持較小的總葉面積使單位葉面積的光合作用維持在一定水平，是植物適應土壤水分減少的一種重要方式。

比葉面積

比葉面積是植物葉片的重要性狀之一（鄭盛華等，2006），它是指單位干重的鮮葉表面積。比葉面積往往與植物的生長和生存對策有緊密聯繫，能反映植物對不同生存環境的適應特征（李軒然等，2007; Poorter et a1．，1999）。它還可以反映植物獲取資源的能力，比葉面積較低的植物能更好地適應資源貧瘠和干旱的環境，比葉面積較高的植物保持體內營養的能力較強(Garnier et a1．，2001)。

葉夾角

葉夾角是指葉片上表面所在平面與植物主莖稈的交角。葉夾角的大小與抗旱性有一定關繫。葉夾角小的植物株型緊湊，相對來說其受陽光直射輻射面積小，在相同條件下失去的水分較少，抗旱性強，反之則弱(Wilson et a1．，1999)。

葉片運動

在葉片生長達到**面積後，水分虧缺時葉片發生萎蔫或卷曲運動等以減少太陽輻射，可防止葉溫升高，減緩水分虧缺的發展。葉片萎蔫或卷曲是植物在水分脅迫下出現的普遍現像。有研究表明，水分脅迫下植物葉片萎蔫指數可作為一個抗旱性評價的形態指標（倪郁等，2001）。

干旱環境下，在“開源”方面，發達的根繫有利於植物從干燥的土壤中吸收到更多的水分，地上部較多地表現為“節流”。“節流”機制具體表現為卷葉、蒸騰作用降低等。但是，並非葉片所有的旱生結構都隨時隨地發揮抑制蒸騰從而減少水分消耗的作用。一方面，在干旱條件下，植物氣孔關閉、葉面積減小等有利於植物在缺水條件下降低蒸騰，減少水分損失。另一方面，一旦有充足的水分供應，較發達的輸導組織和較大的孔下室等促進植物蒸騰，使植物加速光合和蒸騰作用，快速生長，以利於提高抗旱性，適應下一次干旱的到來。這樣的結構可能纔是植物維持水分平衡能力強的標志。

1.2.1.2根的形態解剖指標

植物根繫的重要作用之一是從土壤中吸收水分，其吸收數量的多少，不僅受土壤物理機械特性的制約，而且還受根繫生長狀況和代謝作用的影響。植物對水分的吸收在很大程度上取決於根繫形態和結構（王育紅等，2002）。一般衡量植物根繫形態、構型建成對水分影響的主要參數指標有根繫深度、根繫干物質重量、細根數、根繫比表面積和根導管直徑等。

根繫深度根繫探度反映了植物對於旱環境的響應。干旱條件下植物的根繫具有“向水性”，植物可以通過增大根繫深度來補償土壤水分的降低，從而適應缺水的環境（何維明等，2000） 根繫干物質重量根繫干物質重量是衡量根繫發達程度的一個重要指標。根繫干物質多，有利於形成發達的根繫，進而有利於植物在干旱環境中吸收水分，滿足地上部蒸騰所需(I.ahlou et al．，2005)。

細根數林木根繫從土壤中吸取大量水分以滿足林木的生長所需和蒸騰消耗，其中以細根(直徑小於2mm)吸收和傳輸水分的能力*強(Khanna-Chopra et a1．，2010)。不同深度的細根數量是衡量植物在缺水環境下吸水能力的重要指標。

……