前言

章 緒論

第二章 克隆植物

    2.1 構件性和克隆性

    2.2 克隆生長和克隆植物

    2.3 克隆植物的生活史

    2.4 克隆植物生境的異質性

        2.4.1 尺度

        2.4.2 對比度

        2.4.3 不同資源間的空間協變性

        2.4.4 可預測性

    2.5 克隆植物的特點

        2.5.1 克隆結構和構型

        2.5.2 分株間物資傳輸

        2.5.3 克隆擴展和可移動性

        2.5.4 克隆植物的壽命和生物量

    2.6 克隆植物的類型和分布

        2.6.1 克隆植物的類型

        2.6.2 克隆植物的分布

    2.7 克隆植物的重要性

第三章 克隆植物克隆生態學

    3.1 基株拓展能力

    3.2 基株風險分攤

        3.2.1
分株死亡概率的完全或部分獨立性

        3.2.2 克隆器官對資源的儲藏

        3.2.3 分株行為/表型的差異

    3.3 克隆整合

        3.3.1 克隆整合格局

        3.3.2 克隆整合作用的模型研究

        3.3.3 克隆整合作用的實驗研究

    3.4 覓食行為

        3.4.1 實現方式和多樣性

        3.4.2 局限與適應

    3.5 克隆分工

        3.5.1 實現克隆分工的條件

        3.5.2
單一資源異質性環境中分株的“趨富特化”

        3.5.3
資源交互斑塊性環境中的克隆分工

        3.5.4 資源貧瘠環境中的克隆分工

    3.6 等級表型選擇

        3.6.1 自然選擇和表型選擇

        3.6.2
克隆植物的等級結構和基株適合度分析

        3.6.3
各結構等級上的表型環境相互作用

        3.6.4
各等級結構水平間的相互作用

    3.7 克隆性與有性繁殖

        3.7.1
克隆生長/有性繁殖的進化權衡

        3.7.2 克隆生長對植物交配的影響

    3.8 克隆生活史的適應進化

        3.8.1
克隆生活史性狀與基株適合度

        3.8.2
克隆生活史性狀的克隆多樣性

        3.8.3
克隆生活史性狀進化潛勢分析

    3.9 克隆分株間相互作用

第四章 克隆植物種群生態學

    4.1 克隆植物種群的結構

        4.1.1 個體

        4.1.2 空間結構

        4.1.3 年齡結構

        4.1.4 遺傳結構

    4.2 種群統計學分析

    4.3 克隆植物種群的調節

    4.4 克隆間相互作用

        4.4.1 克隆間競爭

        4.4.2 克隆間互惠

    4.5 克隆植物與其他物種的關繫

        4.5.1 克隆植物的防御

        4.5.2 克隆植物與傳粉昆蟲

第五章 克隆植物群落生態學

    5.1 種間關繫

        5.1.1 克隆植物與克隆植物

        5.1.2 克隆植物與非克隆植物

    5.2 克隆植物對群落組織的影響

        5.2.1 密集型克隆植物

        5.2.2 遊擊型克隆植物

    5.3 克隆植物在群落演替中的地位和作用

    5.4 克隆植物對群落生物多樣性的影響

    5.5 克隆植物對資源利用的影響

第六章 克隆植物分子生態學

    6.1 克隆植物的分子鋻定

    6.2 克隆植物的遺傳多樣性和克隆多樣性

        6.2.1 克隆植物的遺傳多樣性

        6.2.2 克隆植物的克隆多樣性

    6.3 克隆植物的遺傳多樣性和克隆多樣性的影響因素

        6.3.1 繁殖方式

        6.3.2 奠基者效應

        6.3.3 環境的空間異質性

        6.3.4 干擾

        6.3.5 體細胞突變

        6.3.6 基因流

    6.4 克隆植物種群的遺傳結構

        6.4.1
克隆植物種群的空間遺傳結構

        6.4.2
影響克隆植物空間遺傳結構的因素

第七章 植物克隆性與植物入侵

    7.1 入侵植物中克隆植物的豐度

    7.2 克隆性對植物入侵性的貢獻

    7.3 克隆性對群落可入侵性的貢獻

第八章 克隆植物與生態修復

    8.1 克隆生長及其在生態恢復中的意義

    8.2 克隆植物對毛烏素沙地風蝕沙化斑塊的固定作用

    8.3 克隆植物沙鞭在沙地生態恢復中的作用

    8.4 克隆植物在沙地生態恢復中的作用

術語表

參考文獻

索引

章緒論

克隆性（clonality）是生物在自然條件下自發地產生與親代遺傳結構相同的

新個體的生物學過程（能力），簡言之，是生物自發地自己克隆自己的過程（de

Kroon and van Groenendael，1997；Stuefer et al.，2002；董鳴和於飛海，

2007）。植物的克隆性表現為克隆生長（clonal growth）（鐘章成等，1991；de

Kroon and van Groenendael，1997；科學出版社名詞室，1997；Stuefer et al.，

2002；董鳴和於飛海，2007）和克隆生殖（clonal reproduction）兩大類（董鳴

和於飛海，2007）。具有克隆性的植物是克隆植物（clonal plants），不具有克隆

性的植物稱為非克隆植物（non-clonal plant或aclonal plant）。較之於克隆生殖，

克隆生長無論在植物界還是在生態繫統中都更普遍地存在，所以，長期以來，克

隆植物生態學研究主要以具有克隆生長習性的植物為主要研究對像。有性過程導

致產生與親代遺傳結構不同的後代，長期以來持續受到生命科學研究的關注。與

其相反，克隆性卻一直沒有受到應有的重視。人類在20世紀初就對植物克隆生

長有了較全面的認識，包括形態、結構、發育和遺傳等方面。但以植物克隆生長

的生態學後果（ecological consequence）和進化意義（evolutionary
significance）

為主要內容的克隆植物生態學研究，卻是在20世紀80年代與90年代之交在歐

美興起的新的生態學研究領域。之前，人類建立生物學和生態學理論所依賴的科

學研究很少涉及克隆性這一普遍存在的生物學過程。迄今，人類已逐漸認識到，

克隆性賦予克隆植物以特殊的克隆生活史性狀（clonal life-history traits）或克

隆性狀（clonal traits）。克隆性既廣泛分布在植物界，也普遍存在於各類生態繫

統中，並且克隆植物在許多生態繫統中居優勢地位。這些事實使得生態學家有理

由假設：克隆性具有重要的適應意義，對生態繫統的組成、結構和功能具有重要

貢獻。

克隆植物生態學（clonal plant ecology）是關於克隆植物的生態學分支，研

究克隆植物與其環境相互作用的規律。克隆植物生態學在理論研究方面涉及個體

水平、種群水平、群落水平和生態繫統水平：在個體水平上，研究遺傳學個體即

基株（genet）或克隆（clone）的克隆生活史性狀對資源和條件響應的規律；在

種群水平上，研究基株種群和分株種群的統計學特征、克隆內和克隆間的相互作

用、種群時空結構和動態；在群落水平上，研究克隆生活史性狀對種間關繫、生

物多樣性和群落結構與動態的影響；在生態繫統水平上，研究克隆生活史性狀對

生態繫統組成、結構與功能的貢獻。克隆植物生態學在應用研究方面，涉及生物

入侵、生物多樣性保護和生態修復與重建；在生物入侵防治方面，主要涉及植物

克隆性對植物入侵性（invasiveness）和群落可入侵性（invasibility）的貢獻，並

以此為基礎對植物入侵進行預測和防控；在生物多樣性保護方面，主要涉及植物

克隆性對生物多樣性形成和變化的影響；在生態修復和重建方面，主要涉及如何

應用克隆植物修復或重建因沙漠化、石漠化、鹽堿化等土地退化而受損或破壞的

生態繫統。

關於克隆植物的生態學研究是相對較年輕的生態學領域，興起於歐洲和美

洲，尤其是英國、美國、荷蘭和瑞典。在20世紀70年代，英國著名的生態學家

JohnL.Harper教授及其研究組，較繫統地闡述了對克隆植物的關注和傳統生態

學知識在解釋克隆植物生態學現像時的局限性，睿智地提出了許多與植物克隆性

相關的生態學和進化學問題，較集中地記載在他1977年出版的重要著作Popu-

lationBiologyofPlants（Harper，1977）裡。他是克隆植物生態學研究的啟動

者，為開啟對克隆植物生態學的繫統性研究作出了歷史性貢獻。他參加了美國基

金會在美國耶魯大學（1982年2月14至17日）和英國皇家學會在倫敦（1985

年6月27至28日）舉辦的兩次關於克隆生物和構件生物的研討會，在基於會議

所發表的著作Population Biology and Evolution of Clonal
Organisms（Jackson

 et al.，1985）和The Growth and Form of Modular Organisms（Harper
et al.，

1986）裡，記錄了他對克隆植物生態學的科學思考，為克隆植物生態學的發展奠

定了理論基礎。

克隆植物生態學的繫統性研究，若以“克隆植物（繫列）研討會”（Clonal

Plant Workshop）的開辦為標志，則始於20世紀80年代與90年代之交，即

1988年在荷蘭Schin-op-Geul舉行的首屆研討會。1990年出版了基於該次研討會

的著作Clonal Growth in Plants：Regulation and Function，由當時在荷蘭Ni-

jmegen大學的Jan van Groenendael博士和Utrecht大學的Hansde Kroon博士

主編。之後，“克隆植物生態學（繫列）研討會”每兩年或三年舉辦一次，迄今

已舉辦了9次，第10屆研討會將於2012年在北京舉行。與此相伴，1998年國際生態學協會（INTERCOL）在

意大利佛羅倫薩主辦了一次“克隆植物種群生態學研討會”。2005年6月，中國

植物學會植物生態學專業委員會和美國生態學會亞洲分會在中國桂林的廣西師範

大學主辦了首屆“全國克隆植物生態學研討會”，主題為“植物克隆性的生態學

意義”。論文集含19篇文章，發表在枟植物生態學報枠上（董鳴等，2007）。

2005年7月，國際植物學會在奧地利維也納舉行了“克隆植物生態學研討會”，

主題為“克隆生長對策”（Clonal growth strategies）。2006年8月，美國生態學

會（ESA）在其第91次年會（孟菲斯）上，舉辦了“克隆植物研討會”，主題

為“植物克隆生長-生態學意義”（Plant clonal growth-ecological implications）。

2007年10月和2009年9月，中國植物學會植物生態學專業委員會分別在煙臺

魯東大學和吉安井岡山大學舉辦了第二屆和第三屆“全國克隆植物生態學研討

會”，主題均為“克隆性與異質性、克隆植物種群動態、克隆性與生態繫統功

能”。

經過近30年來的繫統發展，克隆植物生態學研究廣泛涉及分子生態學、生

理生態學、個體／克隆生態學、進化生態學、適應生態學、行為生態學、種群生

態學、群落生態學、生態繫統生態學和恢復生態學，切入全球變化、生物多樣性

喪失、土地退化、生物入侵等當今全球共同關注的資源與環境問題。隨著克隆植

物生態學研究領域的不斷拓寬、內涵不斷擴大，一大批論文、論文集和著作相繼

發表並出版，其逐漸形成獨特的研究途徑和理論框架。盡管如此，到本書脫稿為

止，學界尚無繫統介紹克隆植物生態學科學理論體繫的著作，這也是本書的動機

和目的之所在。

第二章克隆植物

2.1構件性和克隆性

生物的類型劃分可根據不同的標準進行。自然界的多細胞生物，不僅可以劃

分為動物、植物和微生物，或者劃分為動物、植物、微生物和菌物（裘維蕃，

1998），而且還可以劃分為構件生物（modular organisms）和單體生物（unitary

or ganisms）（Jerling，1985）。後一種劃分的標準是生物體的生長方式。生物體

的生長方式可根據是否重復形成其構件單位來劃分。構件生長（modular

growth）是通過重復形成相似的構建單位而實現的有機體的生長。單體生長

（unitary growth）是通過有限發育途徑而實現的有機體的生長（de Kroon and

van Groenendael，1997）。根據這種劃分，構件生物包括幾乎所有的植物和一些

“固著”和“底棲”的動物，如水螅、珊瑚等；單體生物的典型代表是節肢動物

和脊椎動物。高等植物普遍具有構件生長，是典型的構件生物。從植物可重復的

單位來看，可以有芽構件、葉構件、根構件和枝構件，甚至花構件、果構件等。

這些可重復的構件單位在一定的時空上按一定的規則集合，構成了植物體。植物

構件在體積和質量上的增長是有限的，但在數量上的增加幾乎是無限的。因此，

植物的生長更多地由構件數量的增加所決定。在許多生物中，個體由組織和

（或）器官層次的基本單位（構件）構成，並且其生長主要通過基本單位（構件）

數量的增加來實現，個體所具有的這種性質稱為構件性（modularity）。構件性

的根本原因是生物的開放發育模式，它使得某一分生組織在分化形成不同器官

（構件）的同時，還在植物體的多處不同部位上形成了新的分生組織。由於絕大

多數植物（包括菌物）都有構件生長，而絕大多數動物具有單體生長，所以是否

具有構件性，是植物和動物，尤其是高等植物和高等動物的重要區別。

構件生物中，有許多能夠在自然狀態下自發地產生遺傳結構相同的、新的個

體，從而具有克隆性（clonality）。實際上，當構件有能力在自然條件下獨立地

生存、生長和繁殖時，構件就成為了個體。例如，當草莓某個匍匐莖的節上產生

不定根時，這一段匍匐莖節及其上的葉和芽就獲得了獨立能力，即便匍匐莖斷

掉，它們也能完成生活史。從這個意義上來說，克隆性是構件性的一種特例。在

植物界，克隆性體現在大量的、類型眾多的營養繁殖習性中，這將是本章下一節

的重點。克隆性概念內涵的重點在於，在自然狀態下自發地形成的新個體在遺傳

上的同一性，而不拘於實現遺傳同一性的過程和形式。因此，從概念上，克隆性

涵蓋了所有能產生相同遺傳結構的後代個體的生物學過程。就目前的認識水平，

它不僅包括生物的營養繁殖，還包括無融合生殖或單性生殖（apomixis，parthe-

nogenesis）。在近期植物克隆性研究文獻中（Silander，1985；deKroon and van

Groenendael，1997），研究者注重了克隆性的遺傳同一性的內涵，更多地用克隆

生長（clonal growth）來描述營養繁殖過程，用克隆生殖（clonal reproduction）

表述無融合生殖或單性生殖過程。此外，克隆性還包括無配子生殖（agamosper-

my），即通過產生無性生殖細胞（孢子）進行繁殖的過程（Abrahamson，

1980）。無配子生殖方式在低等藻類植物、菌類植物和地衣植物，以及高等苔蘚

植物和蕨類植物中普遍存在（Silander，1985）。克隆生長和克隆生

殖在過程上是有區別的，但它們的克隆性在實質上是相同的。它們在過程上的差

異，奠定了它們對環境反應的不同，從而具有不同的適應對策。

個體（individual）概念是生物學的基本概念之一。可以從遺傳學和非遺傳

學方面來定義個體。傳統的個體定義是非遺傳學的，常常把形態（形體）上和

（或）生理上獨立的單位定義為或視為個體，如一棵樹、一株草和一隻貓等，由

此構成了某種樹的種群、某種草的種群和某種貓的種群。然而，個體的遺傳學定

義強調遺傳結構上的同一性。依據定義，個體的概念就有了遺傳學單位、形體

（形態）單位或生理學單位內涵的區分。表2-1列出了三類個體概念的內涵。在

個體的概念上，遺傳學單位正不斷地受到更多的重視，這在克隆植物的生物學研

究中尤其突出。克隆植物的一個遺傳學單位或遺傳學個體，對應著一個以上，甚

至成千上萬的形體單位或形體個體。由於自然選擇通過選擇表現型來選擇基因

型，所以進化學單位是遺傳學單位，而不是形體單位。由於很多植物是克隆植

物，所以在植物種群生物學研究中，區分以遺傳學個體為基本單位的種群和以形