了得網自然科學_珍稀瀕危植物翅果油樹數量生態學研究

內容簡介

翅果油樹是我國的國家二級保護植物，僅分布於我國黃土高原的山西和陝西兩省。《珍稀瀕危植物翅果油樹數量生態學研究》全面介紹了應用數量生態學方法對翅果油樹進行研究的結果，包括翅果油樹的生物學和生態學特征、分布、研究進展；山西翅果油樹分布區的種子植物區繫特征；翅果油樹染色體組型、基因組DNA提取方法和遺傳多樣性；翅果油樹群群落優勢種群的種間關繫、分布格局、生態位和種間分離等；翅果油樹群落的數量分類、排序、物種多樣性、結構多樣性、生物量，以及翅果油樹的資源特點、瀕危原因和保護利用對策等多方面內容。

《珍稀瀕危植物翅果油樹數量生態學研究》適合從事植物生態學和保護生物學研究的科技工作者，以及植物學領域高年級本科生、研究生和高等院校教師參考使用。

作者簡介

張峰

總序
前言
Preface
章概論
節翅果油樹的生態生物學特征
一、外部形態
二、內部解剖結構
三、生理特性
四、生殖與生長特性
五、根瘤固氮活性
六、營養成分
七素
八、翅果油樹群落的基本特征
第二節翅果油樹在山西的分布總序
前言
Preface
章概論
節翅果油樹的生態生物學特征
一、外部形態
二、內部解剖結構
三、生理特性
四、生殖與生長特性
五、根瘤固氮活性
六、營養成分
七素
八、翅果油樹群落的基本特征
第二節翅果油樹在山西的分布
一、分布範圍
二、地形與地貌
三、土壤類型
四、氣候
第三節翅果油樹生態學研究進展
一、生理生態學研究
二、種群生態學研究
三、群落生態學研究
四、保護生物學研究
五、其他研究
第二章種子植物區繫地理成分分析
節山西翅果油樹分布區在中國種子植物區繫分區中的位置
第二節植物區繫的基本組成
第三節植物屬的區繫成分分析
一、世界分布
二、熱帶分布
三、溫帶分布
四、中國特有分布
五、其他分布
第四節植物種的區繫成分分析
一、世界分布
二、熱帶分布
三、溫帶分布
四、中亞分布
五、中國特有分布
第五節與若干山地植物區繫成分的比較
一、翅果油樹分布區與其他10個山地種子植物屬的聚類分析
二、翅果油樹分布區與太嶽山、太白山、中條山植物區繫的關繫
三、翅果油樹分布區與南太行山植物區繫的關繫
四、翅果油樹分布區與百花山、東靈山、長白山和五臺山植物區繫的關繫
五、翅果油樹分布區與關帝山、大青山植物區繫的關繫
第三章遺傳多樣性研究
節染色體組型
一、研究方法
二、研究結果
三、討論
第二節 DNA的提取方法及純度檢測
一、材料與方法
二、結果與分析
三、討論
第三節遺傳多樣性
一、野外取樣
二、材料與方法
三、研究結果
四、討論
第四章種群生態研究
節優勢種群種間關繫數量分析
一、樣地調查
二、研究方法
三、研究結果
四、討論
第二節優勢種群分布格局
一、野外取樣
二、研究方法
三、研究結果
四、討論
第三節優勢種群生態位
一、野外取樣
二、研究方法
三、研究結果
四、討論
第四節優勢種群種間分離研究
一、研究方法
二、研究結果
三、討論
第五章群落生態研究
節群落分類
一、研究方法
二、研究結果
第二節群落排序
一、研究方法
二、研究結果
三、結論
第三節群落物種多樣性
一、研究方法
二、研究結果與討論
第四節群落結構多樣性
一、研究方法
二、結果與分析
三、討論
第五節群落生物量
一、研究樣地的群落學特征
二、生物量的測定
三、結果與討論
第六章翅果油樹資源的保護與利用
節資源特征
一、資源特征
二、營養特征
三、資源總量
四、利用現狀
第二節瀕危原因分析
一、果實形態結構的特殊性
二、抗旱能力較弱
三、授粉成功率和結實率較低,發育完全的種子較少
四、種子壽命較短,發芽率較低
五、缺乏較強的競爭力
六、人為干擾
第三節保護和利用對策
一、加大宣傳力度,普及保護翅果油樹的科學知識
二、嚴格執法將翅果油樹保護措施落實到實處
三、建立自然保護區
四、開展遷地保護研究
五、加強翅果油樹的遺傳多樣性保護
六、利用分子生物學等高新技術,加強翅果油樹育種、繁殖和栽培技術研究
七、積極營造翅果油樹人工群落,擴大翅果油樹資源
八、加強對翅果油樹相關產品的開發研究
參考文獻
索引

在線試讀

章概論
翅果油樹（ Elaeagnus mollis Diels）屬胡頹子科，胡頹子屬。
它僅分布於我國的山西南部和陝西戶縣，為我國特有種。國務院
於1999 年8 月4 日頒布的?國家重點保護野生植物名錄（
批）?將翅果油樹列為國家二級重點保護植物（於永福，1999）。
翅果油樹是一種稀有的優良木本油料植物，榨出的油是一種
高級的食用、藥用和工業用油，其高含量的亞油酸、亞麻酸及維生
素E 可作為防治心血管疾病的保健食品；其木材生長迅速，堅實
耐磨，紋理細密，易干燥加工，可制作質量上乘的家具、農具，是很
有前途的用材林樹種；它的根繫發達，是保持水土、綠化荒山的先
鋒樹種及早春蜜源植物，根瘤具固氮活性，可改良土壤，提高土壤
肥力；葉子也是優良的飼料（山西省林業科學研究所和山西臨汾
地區林業局，1977 ；苗道仁，1978）。
翅果油樹起源於古老的第三紀時期，是第四紀冰川後現存的
孑遺植物之一。1899 年由法國人Girald 在陝西戶縣澇峪發現，
1905 年由德國植物學家Diels 定名。翅果油樹從發現至今僅100
多年，但鋻於其重要的科學價值和經濟意義，對它已進行了廣泛的
研究。本章主要介紹翅果油樹的基本特征、分布和相關研究的
進展。章概論

翅果油樹（ Elaeagnus mollis Diels）屬胡頹子科，胡頹子屬。

它僅分布於我國的山西南部和陝西戶縣，為我國特有種。國務院

於1999 年8 月4 日頒布的?國家重點保護野生植物名錄（

批）?將翅果油樹列為國家二級重點保護植物（於永福，1999）。

翅果油樹是一種稀有的優良木本油料植物，榨出的油是一種

高級的食用、藥用和工業用油，其高含量的亞油酸、亞麻酸及維生

素E 可作為防治心血管疾病的保健食品；其木材生長迅速，堅實

耐磨，紋理細密，易干燥加工，可制作質量上乘的家具、農具，是很

有前途的用材林樹種；它的根繫發達，是保持水土、綠化荒山的先

鋒樹種及早春蜜源植物，根瘤具固氮活性，可改良土壤，提高土壤

肥力；葉子也是優良的飼料（山西省林業科學研究所和山西臨汾

地區林業局，1977 ；苗道仁，1978）。

翅果油樹起源於古老的第三紀時期，是第四紀冰川後現存的

孑遺植物之一。1899 年由法國人Girald 在陝西戶縣澇峪發現，

1905 年由德國植物學家Diels 定名。翅果油樹從發現至今僅100

多年，但鋻於其重要的科學價值和經濟意義，對它已進行了廣泛的

研究。本章主要介紹翅果油樹的基本特征、分布和相關研究的

進展。

節翅果油樹的生態生物學特征

一、外部形態

翅果油樹為落葉直立喬木或灌木，株高2～10m ，胸徑多為8 ～

10cm ，生長發育良好的可達40cm ；幼枝灰綠色，密被星狀絨毛和鱗片，老枝栗褐色

或灰黑色，絨毛和鱗片脫落；芽球形，黃褐色。單葉互生，卵形或卵狀橢圓形，紙質，

稀膜質，上面深綠色，被少數星狀柔毛；下面灰綠色，密被星狀柔毛。花兩性，灰綠

色，下垂，常1～5 朵簇生於幼枝葉腋；萼筒鐘狀，在子房上部驟縮，4 裂，內面

疏生白色星狀柔毛，包圍子房的萼管短矩圓形或近球形，被星狀柔毛和鱗片，具明

顯的8 肋；雄蕊4 ，花絲較短，花藥橢圓形，丁字著藥，花粉粒黃色，四面體型；柱頭

頭狀，花柱直立，上部稍彎曲，子房上位，1 心皮，1 室，1 胚珠。堅果核果狀，近圓形

或闊橢圓形，外果皮干棉質，具8 條稜脊，翅狀，中果皮堅硬，內果皮紙質。種子紡

錘形，種皮革質，子葉肥厚，含豐富油脂。花期4～5 月，果期8～9 月（方文培和張

澤榮，1983 ；杜大至等，1989a）。

鄉寧縣木凹村尚存一棵被稱為“神木”的翅果油樹古樹，樹齡超過600 年，雖遭

多次雷擊，樹干已經炭化，但依然生機勃勃、碩果滿枝。

二、內部解剖結構

（一）根

初生木質部二原型。次生結構發達。周皮中木栓層較厚。次生韌皮部中，薄

壁細胞大型，排列疏松，韌皮纖維成束分布。次生木質部年輪明顯，木纖維發達，木

射線由2～3 列細胞組成，橫切面上細胞沿半徑方向呈長方形。

（二）莖

幼莖具表皮，為一層排列緊密的細胞，橫切面觀近方形或長方形，外被角質層，

表面分布有許多星狀表皮毛，毛的基部為約6 個小細胞組成的柄。皮層為排列疏

松的薄壁細胞，具葉綠體。外韌維管束。較老的莖具周皮，木栓層較薄，皮孔為不

具封閉層結構的類型。次生韌皮部中韌皮纖維1～2 層，排列成不規則的環狀，構

成維管束鞘。次生木質部中，年輪明顯，木纖維發達，木射線由1～2 列細胞組成，

橫切面上細胞近方形或圓形。中央為大型薄壁細胞組成的髓，具1～2 層由小型厚

壁細胞組成的環髓帶。

（三）葉

葉片卵形或卵狀橢圓形，具羽狀網脈。表面具疊生星狀毛，毛的下層為輪狀排

列的分枝，中央又疊生出數個與葉表皮平行的分枝。表皮細胞排列緊密整齊，外被

較厚的平滑角質層。上表皮細胞內有長方形晶體。氣孔僅分布於下表皮，無規則

型。整個氣孔器顯著隆起，除氣孔口外，保衛細胞均被平滑而較厚的角質層（張志

翔等，1992）。葉肉分化明顯，為典型的異面葉，柵欄組織為2 層長柱形細胞，海綿

組織為近球形細胞。葉脈隆起，尤以下表面突出，由表皮、基本組織和維管束組成。

外韌維管束在橫切面上呈“人”字形，木質部具螺紋和梯紋導管。葉柄橫切面半圓

形，其中維管束呈半環形。

（四）芽

黃褐色，近球形，鱗片上密被表皮毛。有兩種類型：枝芽和混合芽。從縱切面

看，枝芽具生長錐、枝原基、葉原基及幼葉；混合芽除以上結構外，還具花芽，待混

合芽萌動張開後，花芽就暴露出來（謝樹潔，1997）。

（五）大小孢子發生及雌雄配子體發育

花藥四囊型，花藥壁由表皮、藥室內壁、2 層中層、5 層絨氈層細胞組成，絨氈層

為腺質型。小孢子母細胞減數分裂過程中的胞質分裂方式為同時型，小孢子四分

體排列方式為四面體型，有時為交叉型或左右對稱型。成熟花粉粒為2唱細胞型，

有3 個萌發孔。子房上位，基生胎座，倒生胚珠，雙珠被，厚珠心。胚囊發育屬於蓼

型（劉亞娟等，2008）。

三、生理特性

郝曉傑和畢潤成（2009）研究了翅果油樹葉片的光合特性，發現翅果油樹淨光

合速率日變化呈雙峰曲線，高峰值出現在9 ：00～11 ：00 和15 ：00 ，存在明顯的光合

“午休”現像。光補償點為46.1085μ mol/（m2 ? s），光飽和點為1400μ mol/（m2 ? s）

左右，光補償點和光飽和點都比較高，這表明翅果油樹是典型的陽生植物。翅果油

樹對光適應的生態幅度較窄，表觀量子效率日變化為0.0355～0.0534μ mol/mol 。

CO2 補償點為83.1914μ mol/mol ，CO2 飽和點為700μ mol/mol 左右，羧化效率日

變化為- 0.0040～0.0298μ mol/（m2 ? s），與淨光合速率日變化趨勢基本一致。

劉任濤等（2006）研究了翅果油樹幼苗的抗旱特性，結果表明：在輕度和中度干

旱脅迫下，翅果油樹葉片含水量和葉綠素含量下降幅度較小，水勢較高，丙二醛含

量較低，能保證幼苗基本的生長，表現出耐旱植物的生理特征；在重度干旱脅迫下，

葉片含水量和葉綠素含量下降較顯著，水勢，丙二醛含量，翅果油樹幼苗

受到干旱傷害嚴重，不能正常生長。

四、生殖與生長特性

蜂類是翅果油樹的主要傳粉者，甲蟲類次之，而蝶類是一種不穩定的傳粉者。

翅果油樹花泌蜜豐富，能吸引大量昆蟲為其傳粉。在異株異花授粉、同株異花授粉

和自然授粉後，其結實率分別為69.2 % 、60.0 % 和17.93 % 。不存在無融合生殖特

性，且自花授粉結實率很低，隻有26.7 % （安志鵬等，2010）。

翅果油樹為直根繫，主根及較大的側根分布於土壤深層，較小的側根則多數分

布較淺，能較好地吸收土壤深層和淺層的水分及養分。翅果油樹可通過兩種方式

成苗：一種是種子播種形成實生苗，另一種是植株根部產生不定芽形成萌生苗。水

地一年生實生苗株高可達1.2m 以上，旱地為0.6～0.8m ；萌生苗生長快，一年可

達1.5m 。天然次生林和人工林均可在3 年左右結果，盛果期可持續60～80 年。

在山西省翼城縣，一般3 月下旬萌芽，4 月上旬展葉，4 月中旬現蕾，4 月底至5 月

中旬開花坐果，9 月上旬成熟，10 月下旬開始落葉。全部生育期150～180 天（楊曉

玲，1993）。

嫩枝扦插宜於6 月下旬進行（趙罕等，2009）。采用地膜覆蓋插根育苗技術的

育苗效果要好於播種育苗和插條育苗。當年造林且與高稈農作物間作造林的效果

比與低稈農作物間作造林的好（楊克明等，2010）。在土壤田間持水量為30 % ～

50 % 的干旱條件下，幼苗經過一定的抗旱鍛煉，可提高幼苗移栽的成活率（劉任濤

等，2007）。

五、根瘤固氮活性

翅果油樹屬於非豆科共生固氮植物（王毅岩等，1981），其固氮活性與季節、有

性生殖生長、光合速率和溫度等有關（杜大至等，1989b）。一般來說，每年的6 月和

9 月，翅果油樹會出現兩次固氮活性高峰期。在有性生殖生長的高峰期，固氮活性

較低。提高光合速率有利於提高根瘤的固氮能力。當氣溫為25～28 ℃ 時，根瘤固

氮活性。測定結果表明，在適宜的生態環境中種植翅果油樹，可明顯地提高土

壤的氮素含量，固氮量為30～150kg/hm2 （杜大至等，1990）。

六、營養成分

翅果油樹種仁的營養成分極為豐富，粗脂肪含量為46.58 %～52.46 % ，出油

率為30 %～35 % ，油的折光率（20 ℃ ）為1.4730 ，碘值為121.2 ，皂化值為183.8 。

翅果油樹種子油包含11 種脂肪酸，其中飽和脂肪酸較少，主要包括棕櫚酸和硬脂

酸；不飽和脂肪酸占77 % 以上，主要包括油酸、亞油酸和亞麻酸；此外，還有支鏈脂肪

酸和奇數碳脂肪酸12唱甲基唱肉豆蔻酸和十七烷酸。這表明翅果油樹種子油是一種值

得開發的保健油脂，具有良好的應用前景（賈良智和周俊，1987 ；滕紅梅等，2007）。

翅果油樹種仁蛋白質含量達32.21 % ，由17 種氨基酸組成。維生素含量較

高，其中維生素C 為26mg/100g ，維生素E 高達1558.1mg/100g ；此外，還含有

6.75 % 的可溶性糖（馮寶英和楊坪榮，1989）。翅果油樹葉中含3 種黃酮類化合物，

即槲皮素、楊梅黃酮和蘆丁，7 種維生素，18 種氨基酸，糖類中以蔗糖為主（王聯結

和白新生，1993）。另外，翅果油樹枝干的熱值為19 724kJ/kg 。

翅果油樹葉片、枝條和種子多糖平均含量依次為69.42mg/g 、23.15mg/g 、

56.47mg/g ，3 個部位多糖對羥基自由基、超氧陰離子自由基均有清除作用，其清

除超氧離子自由基的活性依次為種子＞枝條＞葉片，清除羥基自由基的活性依次

為葉片＞種子＞枝條，這說明翅果油樹葉片和種子均可作為開發天然抗氧化劑的

優質原材料（高翔等，2011）。

七素

（一）翅果油樹不同器素的測定結果（表1唱1）

（二）不同器官及部素的分布

翅果油樹不同器官及部素的分布很不均勻，有明顯差異。K 、Ca 、P

均以種仁的含量，且超過了土壤的含量，尤其是Ca ，與含量較高的芽相比，高

出7 倍；與含量較低的根材相比，則高出140 多倍。Na 在根材的含量，其次是

莖材，均超過土壤Na 的含量。Cu 在各器官的含量差異較小，種仁含量較高，根材

含量，二者相差約5 倍。幼葉Zn 含量較高，其次是莖材。含Mn 較高的是根

和葉。花的Fe 含量，葉、根皮和莖皮含量也較高。Ni 、Mo 、Cr 、Al 、Sr 、B

素也多以根皮、莖皮、葉、芽和種仁的含量較高。從總體來看，以根皮所素

為豐富，幼葉和種仁也較豐富，而種皮中的含量較差素在翅果油樹體內

的不均勻分布提示我們，在實際應用中（如食用和藥用）可根據實際需要，有目的地

利用某些器官或部位。

（三）同一器官不同部位或生長階素含量的比較

在翅果油樹同一器官的不同部素的含量也有明顯差異。在根中K 、

Na 、Zn 、Mn 分布較均勻，P 在根材的含量較高，根素的含量均高於根材，

這說明根皮比根材具有更高的生理活性，這與其結構和功能一致。根皮較根材具

有更活躍的代謝活動，這也提示我們在某些應用方面，對根皮應給予更多的重視。

類似的情況在莖材中也存在，除P 、Na 、Zn 以莖材的含量為高外素的含量

莖材均不及莖皮。翅果油樹種仁較種素含量較為豐富。除Na 、Fe 、Al 和

Ba 外，翅果油樹種素的含量較高。

此外，翅果油樹同一器官的不同生長階段素含量也有明顯不同。翅

果油樹成熟葉片的K 、Ca 、Na 、Fe 和Al 的含量高於幼葉素的含量則低於

幼葉。因此，在對翅果油樹的葉進行利用時（如作飼料），應考慮這些差異（謝樹蓮

等，1994）。

八、翅果油樹群落的基本特征

（一）生活型譜

植物群落外貌在很大程度上由優勢植物的生活型所決定。根據Raunkiaer 生

活型繫統，上官鐵梁等（1992）對翅果油樹灌叢組成種類的生活型進行了研究分析，

結果表明：組成翅果油樹灌叢的植物以高位芽植物為多，占總種數的37.6 % ；其

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