了得網自然科學_中國古脊椎動物志第二卷兩棲類爬行類鳥類第五冊（總第九冊

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《中國古脊椎動物志》是我國凡涉及地學、生物學、考古學的大專院校、科研機構、博物館及業餘古生物愛好者的基礎參考書，也可為科普創作提供必要的基礎參考資料。

內容簡介

無

作者簡介

總序 i
本冊前言ix
本冊涉及的機構名稱及縮寫 xi
恐龍類導言1
一？概述1
二？定義3
三？繫統發育關繫和分類7
四？形態特征13
五？恐龍的演化和滅絕20
六？中國恐龍研究歷史24
繫統記述28
鳥臀類 ORNITHISCHIA 28
異齒龍科 Family Heterodontosauridae 32
天宇龍屬 Genus Tianyulong 33總序 i

本冊前言ix

本冊涉及的機構名稱及縮寫 xi

恐龍類導言1

一？概述1

二？定義3

三？繫統發育關繫和分類7

四？形態特征13

五？恐龍的演化和滅絕20

六？中國恐龍研究歷史24

繫統記述28

鳥臀類 ORNITHISCHIA 28

異齒龍科 Family Heterodontosauridae 32

天宇龍屬 Genus Tianyulong 33

有甲類 THYREOPHORA34

大地龍屬 Genus Tatisaurus35

卞氏龍屬 Genus Bienosaurus 36

劍龍類 STEGOSAURIA 37

華陽龍科 Family Huayangosauridae 38

華陽龍屬 Genus Huayangosaurus38

重慶龍屬 Genus Chungkingosaurus40

巨棘龍屬 Genus Gigantspinosaurus41

劍龍科 Family Stegosauridae43

嘉陵龍屬 Genus Chialingosaurus44

沱江龍屬 Genus Tuojiangosaurus 45

營山龍屬 Genus Yingshanosaurus47

將軍龍屬 Genus Jiangjunosaurus48

芒康龍屬 Genus Monkonosaurus49

烏爾禾龍屬 Genus Wuerhosaurus 51

甲龍類 ANKYLOSAURIA54

結節龍科 Family Nodosauridae54

遼寧龍屬 Genus Liaoningosaurus 54

中原龍屬 Genus Zhongyuansaurus55

浙江龍屬 Genus Zhejiangosaurus 57

甲龍科 Family Ankylosauridae58

天池龍屬 Genus Tianchisaurus58

戈壁龍屬 Genus Gobisaurus60

繪龍屬 Genus Pinacosaurus 61

天鎮龍屬 Genus Tianzhenosaurus 63

克氏龍屬 Genus Crichtonsaurus 65

新鳥臀類 NEORNITHISCHIA66

靈龍屬 Genus Agilisaurus66

何信祿龍屬 Genus Hexinlusaurus68

曉龍屬 Genus Xiaosaurus70

鳥腳類 ORNITHOPODA71

鹽都龍屬 Genus Yandusaurus72

工部龍屬 Genus Gongbusaurus73

熱河龍屬 Genus Jeholosaurus75

絲路龍屬 Genus Siluosaurus77

長春龍屬 Genus Changchunsaurus77

禽龍類 Iguanodontia79

蘭州龍屬 Genus Lanzhousaurus79

鴨嘴龍超科 Superfamily Hadrosauroidea81

錦州龍屬 Genus Jinzhousaurus 81

薄龍屬 Genus Bolong82

野鴨頜龍屬 Genus Penelopognathus84

馬鬃龍屬 Genus Equijubus85

原巴克龍屬 Genus Probactrosaurus86

南陽龍屬 Genus Nanyangosaurus88

金塔龍屬 Genus Jintasaurus90

巴克龍屬 Genus Bactrosaurus91

吉爾摩龍屬 Genus Gilmoreosaurus93

譚氏龍屬 Genus Tanius94

雙廟龍屬 Genus Shuangmiaosaurus97

“原巴克龍”屬 Genus“Probactrosaurus”97

鴨嘴龍亞科 Subfamily Hadrosaurinae 99

山東龍屬 Genus Shantungosaurus100

小鴨嘴龍屬 Genus Microhadrosaurus102

烏拉嘎龍屬 Genus Wulagasaurus103

蘭氏龍亞科 Subfamily Lambeosaurinae 104

牙克煞龍屬 Genus Jaxartosaurus 105

青島龍屬 Genus Tsintaosaurus106

南寧龍屬 Genus Nanningosaurus108

滿洲龍屬 Genus Mandschurosaurus109

薩哈裡彥龍屬 Genus Sahaliyania112

邊頭類 MARGINOCEPHALIA114

腫頭龍類 Pachycephalosauria115

皖南龍屬 Genus Wannanosaurus 115

小腫頭龍屬 Genus Micropachycephalosaurus 117

角龍類 Ceratopsia 118

隱龍屬 Genus Yinlong 119

朝陽龍屬 Genus Chaoyangsaurus 120

宣化角龍屬 Genus Xuanhuaceratops121

鸚鵡嘴龍科 Family Psittacosauridae 123

鸚鵡嘴龍屬 Genus Psittacosaurus124

紅山龍屬 Genus Hongshanosaurus 134

新角龍類 Neoceratopsia 136

遼角龍屬 Genus Liaoceratops 136

黎明角龍屬 Genus Auroraceratops137

古角龍屬 Genus Archaeoceratops 138

太陽神角龍屬 Genus Helioceratops 141

原角龍科 Family Protoceratopsidae142

原角龍屬 Genus Protoceratops142

巨吻角龍屬 Genus Magnirostris145

纖角龍科 Family Leptoceratopsidae146

諸城角龍屬 Genus Zhuchengceratops146

角龍科 Family Ceratopsidae147

中國角龍屬 Genus Sinoceratops148

參考文獻150

英文老地名對比表167

漢 -拉學名索引168

拉 -漢學名索引171

附表一中國恐龍動物群174

附表二含中國鳥臀類****地層表175

附圖中國鳥臀類恐龍分布圖176

附件《中國古脊椎動物志》總目錄 177

前言

媒體評論

在線試讀

恐龍類導言
一？概述恐龍類導言

一？概述

“恐龍”一詞可謂家喻戶曉？現今，恐龍不僅是科學研究的熱點，也已成為人類文化生活的一部分？本書中“恐龍”一詞特指“非鳥類恐龍” (下同，除非特別說明 )？對“恐龍”一詞的這一詮釋，反映了近幾十年來古生物學指導思想和研究方法的一次深刻變革，亦即繫統發育繫統學(亦可簡稱為分支繫統學)的興起和廣泛應用？如果嚴格按照分支繫統學的觀點進行分類，一個必須是單繫類群？既然研究表明鳥類是由恐龍中的一支演變而來，那麼恐龍自然也就包括了鳥類？這就意味著恐龍並沒有滅絕，現生所有鳥類都是它們的後裔？與此不同，分支繫統學興盛之前的綜合演化理論學派的分類學家，則更強調生物各類群演化的不同水平或進化級( grade)，把鳥類看作和爬行動物(包括恐龍在內)屬於同一級別的兩個不同的類群，即鳥綱和爬行綱？盡管如此，雙方都認同隻有一棵“生命之樹( Tree of Life)”的存在，隻是對如何解讀和命名這棵樹上的枝杈有著不同的觀點和方法？一些持較**觀點的分支繫統學家提倡廢棄傳統的源於林奈的生物命名法規，而以新的“分支繫統命名法規( PhyloCode)”取而代之？這樣，我們所熟悉的把生物歸類為“界門綱目科屬種”的模式將不再適用？目前，有關生物命名法規的爭論還在繼續，我們正處於一個章法不一的過渡期？本冊志書對科及科以下的將基本沿用傳統的林奈式分類命名繫統，保留其慣用的名稱，同時力求達到分支繫統學對須是單繫類群的要求，按照《國際動物命名法規》(第四版)的規範進行敘述？地位尚無定論的科以上的類群不受的限制，可泛稱為“某某類”(-ia)，“某某形類”(-formes)，或某某型類( -morpha)？按較保守的估計，目前全世界已命名恐龍 800餘屬， 1000餘種？這些恐龍發現於各大洲，包括南？北極地區的中生代地層中？它們大小不一:小的不足一米，體重僅約 220 g(Microraptor，據 Erickson et al.， 2001推測)，大的卻可達幾十米長，上百噸重，成為陸地上**的動物;形態各異:有的頭頂布滿各種角飾，有的身軀附著劍板或甲片，有的尾端變成骨錘或骨刺;食性復雜:有的肉食，有的植食，有的雜食;行為多樣:有的獨處，有的群居，有的育雛，具親子行為;生殖方式也不盡相同:有一窩蛋一次產就，也有多次完成的;而且占據了不同的生境:不僅是陸地的**統治者，有的還用四翼飛向了天空？我們不妨將恐龍想像成是一個像哺乳動物那樣的大家族，千姿百態？事實上兩者同時起源於中生代的三疊紀，隻不過恐龍很快統治了隨後的中生代，而哺乳動物則在白垩紀末恐龍滅絕後占據了新生代並延續至今？當然，恐龍的一支——鳥類依然統治了現在的天空？關於恐龍是溫血( warm-blooded)還是冷血( cold-blooded)這一命題首先由 Colbert等(1946)提出？在現生四足類中，哺乳動物和鳥類通常被認為是溫血的，或恆溫的(homeothermic);而像鱷類和蜥蜴等爬行動物則是冷血的？變溫的( poikilothermic)？前者主要是因為它們有較高的新陳代謝率，體內可以產生較多熱量而使體溫維持在一個相對較高而穩定的水平，因此也被稱為內溫型動物( endothermic)？爬行動物新陳代謝率相對較低，其體溫主要是受外部環境調節，被稱為外溫型( ectothermic)動物？傳統概念中的恐龍在骨骼形態特征上與後者*為接近，因此也被歸為冷血？變溫和外溫型動物？自 Bakker(1972)提出恐龍是內溫型動物之後，這一時成了恐龍研究中一個特別熱門的話題？ Benton(2005)對贊成和反對恐龍為內溫型動物的各種觀點進行了梳理，現簡述如下？ 1)古氣候和分布地區方面的證據****曾在阿拉斯加和澳大利亞南部的維多利亞州的早白垩世地層中發現？根據古地理復原，當時這些地區仍然位於南？北極圈附近，其氣候雖然不會像現在這樣終年為冰雪覆蓋，但至少在極少陽光的鼕半年仍會是冷凍天氣？現在南？北極區生活的都是內溫型的哺乳動物;因此，恐龍也該是內溫型的？但是，有學者根據現生動物(特別是鱷類)體溫變化的資料推導出，在中生代某些恐龍，即使是外溫型的，在緯度 50.-55?以下其體溫也可以保持在 30?C以上？同時在鼕半年時生活在極地的恐龍可以遷徙至較低緯度的地方，以避開缺陽光和少植物的不利環境？ 2)捕食者 -被捕食者比率方面的證據根據對現生動物的研究，在內溫型哺乳動物中捕食者 -被捕食者比率為 5%左右，而在外溫型爬行動物中這一比率則為 30%-50%？ Bakker(1972)推算出，在中生代恐龍動物群中這一比率僅為 2%-3%，因此推測恐龍是內溫型的？但有人指出，這一比率的計算方法本身就存在很多問題？有人提出，對於大型的動物，不管是內溫還是外溫，這個比率都很接近，因此不能用來推斷動物是內溫還是外溫型？ 3)直立與高速奔走方面的證據在現生動物中隻有內溫型的哺乳動物和鳥類可以直立並高速奔跑？恐龍與其祖先類群(兩棲類和早期爬行類動物等)相比，能夠直立，而且奔跑速度顯著較高？ Bakker認為這也是恐龍屬於內溫型動物的證據？但並沒有確鑿證據證實直立行走和內熱之間的必然聯繫，更何況對足跡化石的研究表明隻有較小的兩足行走的恐龍纔可能具有較高的奔跑速度(每小時 35-60 km)，大型恐龍大約隻有每小時 10-20 km的移動速度，無法和哺乳動物相比？ 4)血液動力學方面的證據有人認為長頸蜥腳類恐龍必須要有像現生哺乳動物和鳥類那樣的兩房兩室的心髒纔能供給其頭部足夠的血量？姑且不說蜥腳類的頭未必都是高高昂起的長頸鹿式的，冷血的鱷魚的心髒也是兩房兩室的？ 5)骨組織學方面的證據許多恐龍具有像哺乳動物一樣的哈弗斯繫統( Haversian systems)，但類似結構在現生外熱型的爬行動物中也有發現，而且許多小型的哺乳動物和鳥類卻沒有哈弗斯繫統？許多恐龍具有纖維板狀( fibrolamellar)結構也被認為是內溫型的證據？反對者認為，這隻是快速生長的標志，而不能說明這些恐龍一定是內溫型的？ 6)高生長率方面的證據現生爬行類一般都生長很慢，而內溫型哺乳動物則生長很快？恐龍確實也生長很快？對骨骼的研究表明，很大的蜥腳類可以在 10-15年長成，其速率更接近鯨類，而比鱷類高很多？這也是恐龍被認為是內溫型的證據？不過，這很可能與“慣性恆溫現像”有關(見下)？ 7)羽毛方面的證據羽毛在部分恐龍中的存在已是不爭的事實？這應該是內溫型動物的很好證據？ 8)體溫變化方面的證據有人通過測定穩定氧同位素比率在暴龍( Tyranosaurus)內部骨骼(如肋骨和背椎)和周邊骨骼(如肢骨和尾椎)的變化推測恐龍身體內部溫度比周邊溫度高約 4?C，並認為這樣一種恆定的溫差是由內溫機制產生的？有人認為這大概也與“慣性恆溫現像”有關(見下)？ 9)鼻甲骨方面的反證在現生鳥類和哺乳動物中有鼻甲骨( turbinates)，用以保留呼吸時空氣中的水分，是內溫型動物的特有構造？恐龍的鼻腔內從未發現過鼻甲骨，因此恐龍應為外溫型動物？ Benton(2005)認為， Bakker宣稱恐龍全都是完全成熟的內溫動物是錯誤的，但說恐龍全部是外溫動物也是不對的？他認為在小體型和大體型的恐龍中都有一些可能已經是屬於內溫型動物的？在小體型恐龍中，那些帶有羽毛的虛骨龍類就極可能是某種程度的內溫型動物，雖然其體溫不會像鳥類那樣高？至於大體型的恐龍，很可能是內溫型的？ Spotila等(1991)認為大型恐龍的新陳代謝方式及其體溫變化既不像典型的鳥類和哺乳動物，也不像鱷類等爬行動物，而是非常獨特的類型，也就是說，因為它們體型巨大不需要很高的像哺乳動物和鳥類那樣的新陳代謝率和內溫代謝方式即可維持相對恆定的體溫？這種特殊的方式可以稱作“inertial homeothermy ”(可譯作慣性恆溫型)，或“ectothermic homeothermy”(可譯作外溫性恆溫型)，或“ Gigantothermy”(可譯作巨體恆溫型)？這裡有兩點我們要明確:**，並非恆溫 -內溫就比變溫 -外溫更“優越”，現生大量爬行動物的存在就是很好的證明？第二，中生代與現在的環境不一樣，地球繫統及其生物是在不斷演化的，恐龍采取的生活方式不必？也不可能與現生動物完全相同？二？定義歐文觀察研究了三件發現於英國的化石:巨齒龍( Megalosaurus Buckland， 1824)？禽龍(Iguanodon Mantell， 1825)和叢林龍(Hylaeosaurus Mantell， 1833)，認為它們是爬行動物，但又與已知其他爬行動物不同，個體均較大，而且它們可以像哺乳動物那樣直立行走？因此，歐文將它們歸為蜥類爬行動物( Saurian Reptiles)中的一族( Tribe)或亞目( Sub-order)，稱作 Dinosauria(Owen，1842)？歐文對 Dinosauria原義的解釋為“terribly large lizard or reptile”，是指非常巨大的蜥蜴或爬行動物，並無恐怖之意？據查， dino繫源自希臘文“ deinos”，確為“恐怖的”或“可怕的”，“sauros”為希臘文“蜥或爬行動物”？按現在的觀點看，當時發現的那三種恐龍的個體也並非十分巨大？按希臘原意，將其譯作“**”或“巨龍”似乎也並不合適？現仍按老一輩科學家之意，譯作“恐龍”(見前言)？在隨後的幾十年中，又有不少的恐龍新屬種被發現和命名，對這些恐龍的分類也時有探討？但隻有英國古生物學家 Seeley在 1887年提出的將恐龍分為鳥臀類和蜥臀類的方案沿用至今？Seeley認為鳥臀類和蜥臀類是分別獨立起源於所謂的“槽齒類” (Thecodonts)，因此恐龍並非單繫類群？這一觀點在其後近一個世紀內被普遍認同( von Huene， 1914;de Beer， 1954;Romer， 1966;Charig， 1976);而且不僅鳥臀類和蜥臀類是獨立起源的，鳥臀類中的甲龍類，蜥臀類中的蜥腳類和獸腳類也有可能是分別獨立起源於“槽齒類”中？因此，這一時期對恐龍的定義及其內涵並不符合現代分支繫統學對單繫類群的要求？ Ostrom於 20世紀 60年代末和 70年代初對恐爪龍和始祖鳥的研究揭開了現代恐龍研究的序幕( Ostrom， 1969，1972，1973)？Bakker和 Galton(1974)明確提出恐龍是一單繫類群，而且鳥類是獸腳類恐龍的一支？他們列舉了許多骨骼形態學的特征，並推測恐龍像鳥類一樣是“溫血動物”，因此可以獨立列為一個綱一級的？這一“標新立異”的觀點立即遭到了強烈質疑( Thulborn， 1975;Charig， 1976)？1986年，Gauthier**個用分支繫統學的方法對恐龍各主要類群及其相關外類群進行研究，發現了支持恐龍單繫性的 9個裔征？ Gauthier這一結論隨後被大量分支繫統學研究所支持，恐龍的單繫性遂被確立(Brinkman et Sues，1987;Benton， 1990;Sereno et Novas， 1992;Padian et May， 1993)？自 20世紀 90年代以來，隨著繫統發育繫統學在生物學領域統治地位的逐步確立，試圖把分類學建立在這一原理基礎上的種種嘗試和努力迅速開展起來？ de Queiroz和 Gauthier(1990，1992，1994)首先繫統地提出了繫統發育分類學( phylogenetic taxonomy)的概念和方法？其要義是要使繫統發育成為指導生物分類的中心準則( central tenet)，真正起到主角的作用( central role)？他們提出，為體現這一理念，至少以下幾點必須做到:①分類對像必須是單繫的分支( clade);②分支乃歷史實體( historical entity)，原則上不能用基於林奈分類體繫的，依據不斷變異的特征( traits)進行定義(definition)，隻有以共祖關繫( common ances

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