前言

章小麥的分類

一、小麥的研究

二、小麥的分類

(一)小麥屬的分類

(二)小麥的近緣屬、種

三、小麥的染色體數、核型、染色體組

(一)小麥的染色體數

(二)核型

(三)染色體組

四、小麥的遺傳連鎖圖與物理圖譜

五、小麥基因組測序

主要參考文獻

第二章小麥的遠緣雜交

一、山羊草屬間雜交

(一)二倍體雜種

(二)三倍體雜種

(三)四倍體雜種

(四)五倍體雜種

(五)六倍體雜種

二、山羊草屬與小麥屬雜交

(一)二倍體雜種

(二)三倍體雜種

(三)四倍體雜種

(四)五倍體雜種

(五)六倍體雜種

(六)普通小麥與提莫菲維小麥雜種

三、小麥屬與黑麥屬雜交

(一)黑麥的染色體

(二)小麥與黑麥雜交

(三)小麥與黑麥雜交的細胞遺傳

(四)多倍體小黑麥

四、小麥屬與偃麥草屬雜交

(一)偃麥草的分類

(二)偃麥草的生物學特性

(三)小麥與偃麥草雜交

(四)六倍體小偃麥的選育

(五)八倍體小偃麥的選育

(六)小麥一偃麥草附加繫、代換繫、易位繫的選育

五、小麥屬與簇毛麥屬雜交

六、小麥與冰草屬雜交

七、小麥與賴草屬雜交

八、小麥多屬間雜交

(一)多屬雜種的獲得途徑

(二)多屬雜種的利用價值

主要參考文獻

第三章小麥的染色體工程

一、研究概況

二、小麥的遠緣雜交

三、遠緣雜交不育及其克服方法

(一)遠緣雜交的不育性

(二)遠緣雜交不育性的克服

(三)非整倍體與染色體工程的關繫

四、小麥的經典染色體工程

(一)染色體附加

(二)染色體代換

(三)染色體易位

(四)染色體削減

五、與染色體工程有關的基因調控及作用機制

(一)Ph基因

(二)可交配基因Kr基因的作用

(三)帶有Gc殺配子基因的染色體

六、染色體的分離與外源染色體的導人

附錄1小麥染色體C-分帶技術

附錄2N-分帶處理(N-banding)

附錄3植物熒光原位雜交研究的進展

主要參考文獻

第四章小麥的細胞質工程

一、小麥細胞質工程研究的進展

二、小麥屬、山羊草屬主要種基因組、細胞質類型及有關的核、質雜種

三、小麥的育性恢復基因

(一)育性恢復基因

(二)小麥雄性不育的表示方法

四、細胞質遺傳

(一)葉綠體遺傳

(二)線粒體遺傳

(三)小麥的細胞質效應

(四)細胞質雄性不育的機制

五、高等植物細胞質遺傳研究的進展

(一)裸子植物質體的父繫遺傳

(二)被子植物質體的父繫遺傳

六、雜種優勢機制

(一)顯性假說

(二)超顯性假說

(三)基因組互補與雜種優勢

(四)基因多態性與雜種優勢

(五)基因的網絡繫統與雜種優勢

(六)QTL效應與雜種優勢

(七)雜合酶的產生

(八)雜種優勢的預測

七、小麥細胞質研究現狀與發展趨勢

(一)研究方向

(二)不同核、質雜種對產量的影響

(三)我國對核、質雜種的選育和利用

主要參考文獻

第五章小麥分子標記與育種

一、DNA分子標記

(一)DNA分子標記的種類、原理和特點

(二)DNA分子標記在小麥遺傳育種中的應用

二、分子標記輔助育種

(一)分子標記輔助育種的含義和策略

(二)分子標記輔助育種的應用

三、小麥轉基因研究概況

(一)轉基因小麥種類

(二)小麥基因的克隆

(三)基因的克隆和分離方法

主要參考文獻

彩圖

章小麥的分類

一、小麥的研究

小麥的研究是從Linne開始的，Linne在他的著作中定名了小麥屬（Triticum L.）。

其後兩個世紀內小麥的分類學研究十分活躍，特別是在19世紀末20世紀初，對小麥的

分類結合起源的研究提出了許多研究報告，其中Schulz從形態學的角度建立了小麥的

繫統分類，把小麥屬分為一粒繫、二粒繫和普通繫三個群。一粒繫的野生型認為是

T.aegilopoides（＝T.boeticum），二粒繫的野生型認為是T.dicoccoides，而普通繫的

野生型不清楚。此後對一粒繫、二粒繫的野生型有不同的觀點，而普通繫的野生型卻有

許多新的記載。坂村確定一粒繫、二粒繫、普通繫單倍體的染色體數分別為7、14、

21。木原鈞認為二粒繫和普通繫為異源多倍體，並用染色體組（genome）去分析小麥

的多倍體，將一粒繫確定為AA、二粒繫確定為AABB、普通繫確定為AABBDD，認

為六倍體普通小麥是二粒繫小麥與具有DD組的二倍體植物雜交而來。DD組一直被認

為是節節麥（Aegilops squarrosa）。木原鈞等用栽培的四倍體小麥（T.persicum）與

Ae.squarrosa雜交，獲得六倍體小麥，外形與普通小麥相似，兩者容易雜交，染色體

配對和育性均較好，兩者被認為有相同的染色體組。確認普通小麥是二粒小麥與

Ae.squarrosa雜交而成的。

木原鈞進行了大量的普通小麥與山羊草屬（Aegilops）的不同種間雜交，完成了這

兩個屬的染色體組分析。他在研究核、質代換過程中提出核、質雜種的概念，即AA組

的核導入BB組的細胞質，進行核代換，由於核、質互作產生雜種優勢，稱為“核質雜

種”。核代換和屬間雜交與回交過程中出現染色體組間的1條或多條染色體的代換，如

普通小麥的1條染色體與Ae.speltodes的1條染色體代換，從而把抗鏽病的性狀導入普

通小麥，他認為1條染色體的代換，有的是有應用價值的。

Sears用小麥與黑麥雜交的單倍體植株作為母本，與小麥的正常植株花粉授粉，獲

得具41條染色體的單體繫統，相繼獲得缺體、三體、端體、缺體四體繫統，創造了非

整倍體遺傳學，奠定了染色體工程的基礎。

李振聲用普通小麥ST2422／464與‘小偃96’雜交、自交等染色體工程與常規育種

相結合的方法，獲得著名的易位繫‘小偃六號’。其在關中地區推廣，累計面積1.5億

畝①，取得了巨大的經濟效益和社會效益，他本人於1985年獲國家發明獎一等獎。劉

大鈞、董玉琛、孫善澄、郝水、李立會等都做過類似的工作，獲得一些有價值的中間型

和附加繫、代換繫、易位繫，創造了一大批遺傳資源，大幅度提高了小麥的產量（董玉

琛和鄭殿升2000；薛秀莊1993；胡含和王恆立1990）。

二、小麥的分類

小麥是禾本科、小麥族、小麥亞族、小麥屬（Triticum）植物，小麥亞族大約有

15屬、325種，染色體組構成共涉及23個染色體組。中國的小麥族植物大約有160個

（種、亞種、變種），其中46個為我國特有，在染色體組構成上共涉

及19個染色體組。小麥族中幾乎所有的屬均有與小麥雜交成功的種，涉及所有的23個

染色體組（董玉琛和鄭殿升2000）。

（一）小麥屬的分類

小麥屬的分類極其復雜，按染色體組分類，：一粒繫小麥AA、二

粒繫小麥AABB、提莫菲維小麥AAGG、普通繫小麥AABBDD和人工合成的多倍體小

麥（薛秀莊1993）。

1.一粒繫小麥

染色體組為AA，2n＝14。A型細胞質，A型細胞質雄性不育。

形態特征：與普通小麥比較，莖細，穗扁平，小穗排列密，D＝25～50，有芒或無

芒。有芒的芒細長，芒長於穗，小穗有2～3個小花，穎長卵形，龍骨發達堅硬，粒扁

平，兩端尖，玻璃質，結1粒或2粒種子，成熟時穗軸易折斷，莖中空或充實，葉面有

短毛，莖節有長毛，對鏽病及白粉病有較強的抗性或免疫。可與普通小麥或二粒小麥雜

交，由於有相同的染色體組，可結實，結實率低。

①波埃梯小麥（T.boeticum），染色體組為AA，2n＝14。野生，護穎長卵形，堅

硬，穗扁平，芒細，小穗第3小花以上不育。穗軸細，成熟時易折斷，粒玻璃質，扁

平，兩端尖，蛋白質含量高達37%，濕面筋57.5%。包殼，成熟時小穗自然脫落，對

鏽病、白粉病及黑穗病有較強的抗性。

②烏拉爾圖小麥（T.urartu Tum.），染色體組為AA，2n＝14。野生，穗形與波

埃梯小麥相似，芒較波埃梯小麥長，粒玻璃質，扁平，包殼，成熟時穗軸易折斷，小穗

自然脫落，是硬粒小麥和普通小麥A組染色體的起源。

③一粒小麥（T.monococcum L.），染色體組為AA，2n＝14。野生或栽培，穗較

長，扁平，有芒，粒玻璃質，蛋白質含量達27.8%，抗鏽病、白粉病及黑穗病，是提

莫菲維小麥A組的來源。

2.二粒繫小麥

染色體組為AABB，異源四倍體2n＝28。B型細胞質。

形態特征：穗扁平，小穗較密，D＝16～50，通常為30～40，多有芒，芒長於穗，下

部小穗芒長於上部小穗的芒，極少數無芒，芒比一粒繫小麥粗，穗軸易折斷，折斷方式與

普通小麥不同，護穎為卵形或長卵形，龍骨發達，內穎成熟時裂開，粒玻璃質，莖心充

實，多抗鏽病，分布較一粒繫小麥廣。形態復雜，種類繁多，與普通小麥可以雜交。

①野生二粒小麥［T.dicoccoides（korn）Thell］，染色體組為AABB，2n＝28，

是普通小麥AB組的來源，穗有芒，扁平，粒包殼，玻璃質，成熟時穗軸易折斷，蛋白

質含量高，與普通小麥可雜交，結實率低。Grama等將野生二粒小麥的高蛋白質基因

轉移到普通小麥的基因組。也有人將野生二粒小麥的抗鏽病、白粉病的基因轉移到普通

小麥的基因組。

②硬粒小麥（T.durum Desf.），染色體組為AABB，2n＝28，在意大利廣為栽

培，我國也有少量種植。穗斷面為四角形，穗的側面比正面寬，小穗數17～19個，芒

長於穗，粒為玻璃質，粒大，千粒重70～75g，蛋白質含量高，強面筋，適於做通心粉

和面條，抗落粒。硬粒小麥易於與普通小麥雜交，F1為中間型，後代分離復雜。

③圓錐小麥（T.turgidum L.），染色體組為AABB，植株高大，根繫發達，穗大

粒多，有分支類型，粒卵圓形，為粉質或半玻璃質，耐旱、耐瘠、耐鹽堿，抗鏽病，易

與硬粒小麥、普通小麥雜交。前蘇聯利用圓錐小麥、栽培二粒小麥和硬粒小麥三種雜

交，育成了世界上推廣面積的硬粒小麥。

④波蘭小麥（T.polonicum L.），染色體組為AABB，2n＝28。穗長大，護穎長

（4cm左右），薄膜狀，粒長大，千粒重達80g，蛋白質含量高達27%。易脫粒，抗澇。

可與普通小麥雜交並選育出有經濟價值的品種。

⑤波斯小麥（T.carthlicum Nevski），染色體組為AABB，2n＝28。穗有芒，有分支

類型，芒長於穗，穗的正面比側面窄，粒為玻璃質或半玻璃質。抗鏽病、白粉病及黑

穗病。

3.提莫菲維小麥

染色體組為AAGG或AAAAGG，異源四倍體2n＝28或同源異源六倍體2n＝42。

G型細胞質。為普通小麥G型（T型）細胞質不育繫的細胞質來源。

形態特征：穗形與野生二粒小麥相似，穗扁平，長4～6cm，有芒，小穗密，

D＝30～54，結實2～3粒，包殼，成熟時穗軸節上折斷，粒長。分蘗多，葉面及葉鞘

著生短毛，抗鏽病、抗鐮孢菌、抗麥稈蠅。

①阿拉拉特小麥（T.araraticumJakubz），染色體組為AAGG，2n＝28。野生型，

穗有芒，分蘗多，葉片數多，粒玻璃質，包殼，成熟時穗軸易折斷，抗旱性強。

②提莫菲維小麥（T.timopheeviiZhuk），染色體組為AAGG，2n＝28。穗中等大小，

有芒，小穗密生，籽粒大小中等，為玻璃質，包殼，成熟時穗軸易斷。抗鏽病、黑穗病及

白粉病。

③茹科夫斯基小麥（T.zhukovskyi），染色體組為AAAAGG，2n＝42。細胞質基

因組為G，同源異源六倍體。穗型與提莫菲維小麥相似，有芒，小穗排列較提莫菲維小

麥稀疏，粒較大，褐色，包殼。成熟時穗軸易斷。為褐粒小麥。

4.普通繫小麥

染色體組為AABBDD，異源六倍體2n＝42，B型細胞質。

形態特征：穗正面比側面寬，穗型復雜，有芒或無芒，長芒類型芒的開展度大，護

穎卵形或倒卵形，龍骨不發達，成熟時穗軸不易折斷，多於小穗基部折斷，對鏽病、白

粉病抗性弱（抗性強的小麥是從其他種、屬導入了抗性強的基因），粒卵圓形。

①普通小麥（T.aestivumL.），染色體組為AABBDD，2n＝42。為世界上廣為栽

培的小麥。有各種類型，形態變異的幅度非常大，豐產性好，易於與近緣種、屬雜交。

有多種易位繫、代換繫、附加繫和單體、缺體、三體、端體、缺體四體類型。

②密穗小麥（T.compactum Host.），染色體組為AABBDD，2n＝42。與普通小

麥相似，穗較短，小穗排列緊密，D＝35～50，穗的正面比側面寬，易感染鏽病、白粉

病。與普通小麥易於雜交，F1為中間型，F2分離復雜。

③印度圓粒小麥（T.sphaerococcum Perc.），染色體組為AABBDD，2n＝42。莖

稈短（70cm），稈強，分蘗少。籽粒小，圓球形，不落粒，抗旱，耐澇。易感鏽病與白

粉病。為圓粒小麥。

④斯卑爾脫小麥（T.spelta L.），染色體組為AABBDD，2n＝42。莖稈強，長穗，

小穗排列稀疏，D＝14～20，籽粒中等大小，為玻璃質，包殼，脫粒難。有普通小麥G

型不育的恢復基因。

⑤莫迦小麥（T.macha Dek.et Men.），染色體組為AABBDD，2n＝42。植株高

大，稈強，分蘗多，穗中等大小，小穗排列緊密，成熟時穗軸易折斷，粒中等大小，有

G型不育恢復基因。

⑥瓦維洛夫小麥（T.vavilovi Jakubz．），染色體組為AABBDD，2n＝42。莖矮，

稈強，抗倒伏，分蘗少，穗有分支，無芒。粒中等大小，包殼。脫粒難。

5.人工合成的多倍體小麥

細胞質為B型，為小麥與近緣種、屬間雜交人工合成的雙二倍體或部分雙二倍體。

染色體組為AABBDDRR的是小麥黑麥雜交的雙二倍體；染色體組為AABBDDEE的

是小麥偃麥草雜交的部分雙二倍體等，人工合成的多倍體小麥，除直接利用外，也是

雜交育種、染色體工程的重要遺傳資源（Kihara 1982，香川鼕夫1957）。

（1）八倍體小黑麥（T.triticale，8×）

染色體組為AABBDDRR，異源八倍體2n＝56，細胞質為普通小麥B型細胞質。

植株多高大，幼苗莖基為紫色，葉表面有白色蠟質層（白背），穗形與普通小麥相似，

穗長大，小穗數18～26個，多有芒，護穎長卵形或長披針形，龍骨突起，粒較普通小

麥粒長大，飽滿度多不如普通小麥，蛋白質含量高於普通小麥，抗鏽病、白粉病及叢矮

病，耐旱，適應性強，為重要的飼料，也是糧、草兩用的作物，類型多樣。八倍體小黑

麥與普通小麥雜交是創造小麥黑麥易位繫、利用黑麥遺傳資源的好方法。

（2）六倍體小黑麥（T.triticale，6×）

染色體組為AABBRR，異源六倍體2n＝42，細胞質為二粒繫小麥B型細胞質。植

株常較八倍體小黑麥高大，幼苗莖的基部為紫色，葉表面白背比八倍體小黑麥明顯，穗

通常大於八倍體小黑麥，護穎長披針形，龍骨突起，粒長大，為玻璃質或粉質，蛋白質

含量高，但由於缺少2D染色體，面粉發酵差，脫粒較難。成熟時穗軸易折斷。籽粒飽

滿度有的好於八倍體小黑麥，抗旱，抗鏽病、白粉病及叢矮病，耐鹽堿，適應性強，飼

草質量好於八倍體小黑麥，是糧、草兩用的作物。有的品種產量高於普通小麥10%以

上，類型多樣。用八倍體小黑麥為母本、六倍體小黑麥為父本容易雜交成功，是改良小

黑麥的有效方法。用六倍體小黑麥為母本與普通小麥雜交，F1的染色體組型為

AABBDR，後代容易出現小麥黑麥的易位繫與代換繫。

（3）八倍體小偃麥（T.trititrigia，8×）

染色體組為AABBDDEE（E1E1、E2E2或混合染色體組），2n＝56，細胞質類型為普

通小麥B型細胞質，是普通小麥與偃麥草雜交選育出來的。植株形態與普通小麥相似，大

穗，小穗數18～20個，多花，有芒或無芒，護穎長披針形，堅硬，粒玻璃質，飽滿，蛋

白質含量高，具偃麥草某些性狀。例如，護穎堅硬、包殼，脫粒難，成熟時穗軸易折斷，

抗多種病害，耐旱，生育期多偏晚，類型繁多。與普通小麥雜交育成許多有社會效益和經

濟效益的附加繫、代換繫與易位繫（鐘冠昌等2002；韓方普和李集臨1994）。

（4）六倍體小偃麥（T.trititrigia，6×）

染色體組為AABBEE（或E1、E2），2n＝42，細胞質為二粒繫小麥B型細胞質，

是二粒繫小麥與偃麥草雜交選育出來的。植株形態與野生二粒繫小麥相似，株高較八倍

體小偃麥矮，分蘗多，苗期匍匐生長，蘗生莖多傾斜生長，穗長大，小穗排列稀疏，多

花，抗多種病害，抗旱，護穎堅硬、包殼，脫粒難，成熟時穗軸易折斷。粒玻璃質，較

八倍體小偃麥小，有藍色與白色兩種，藍色種子繼代選擇可獲得穩定的藍粒小麥。六倍

體小偃麥與普通小麥雜交難，結實率低，F1傾向六倍體小偃麥，F2、F3分離出普通小

麥類型的大穗、多花材料，有應用價值。哈爾濱師範大學李集臨和韓方普（1994）在國

內首次用硬粒小麥與二倍體長穗偃麥草雜交合成六倍體小偃麥，表現抗病、多花，與普

通小麥雜交，後代選出一些大穗多花材料。

（5）多倍體小簇麥

小簇麥有六倍體（AABBVV）、八倍體（AABBVVVV）和十倍體（AABBDDV-

VVV）。六倍體小簇麥由硬粒小麥與簇毛麥（Haynaldia villosa）雜交合成，八倍體小

簇麥由二粒繫小麥與四倍體多年生簇毛麥（Ha.hardeacea）雜交合成，十倍體小簇麥

是普通小麥‘中國春’與四倍體多年生簇毛麥雜交合成。利用六倍體小簇麥與普通小麥