唐納德·R. 普羅瑟羅（Donald R. Prothero）是美國洛杉磯自然歷史博物館脊椎動物古生物學的研究助理，也是西方學院（ Occidental College）的地質學名譽教授。 他的著作包括《恐龍溫室：進化，滅絕和我們星球的未來》，《進化：化石的說法和重要性》，以及《恐龍之後：哺乳動物的時代》。

譯者介紹：

邢立達，青年古生物學者，中國地質大學（北京）地球科學與資源學院副教授，博士生導師，美國國家地理學會資助探險家。高中時期創建中國大陸個恐龍網站。2016年發現全球首例琥珀中的恐龍，為當年受媒體關注的科學發現之一。2017年獲得中國地質學會第十六屆青年地質科技獎——銀錘獎。2020年獲美國沉積地質學協會頒發的詹姆斯·李·威爾遜獎。中國科普作家協會會員，創作與翻譯出版了近百本古生物科普書，如《邢立達恐龍手記》《邢立達給孩子的恐龍饕宴》《中國恐龍博物館》《普林斯頓恐龍大圖鋻》等。

陳瑜

古生物科普繪師。畢業於天津工藝美術學院影視動畫專業，專長於古哺乳動物、龜鱉類、鯨豚類等領域的古生物、現生生物復原及繪制。所繪的高水準、風格鮮明的古生物解剖素描圖和生態復原圖得到國內外諸多學者的好評，多次被國內國際學者和相關機構用於學術報告、科普會議、論文、博物館及科普圖書、學科專著插圖等。

惠俊博

科普編輯，自然及博物館愛好者。畢業於遼寧對外經貿學院英語翻譯專業，自幼對古生物、爬行動物、昆蟲、水生無脊椎動物等自然相關領域有著濃厚的興趣。所編寫稿件曾獲江蘇省優秀科普作品期刊類二等獎、圖書曾獲第三十屆北方十省市（區）優秀科技圖書一等獎，並曾多次參與各專業領域的相關科考活動。

“ 本書是、全面且可讀性強的古獸野外指南。作者普羅瑟羅是該領域的著名專家，擁有數十年的史前哺乳動物群體研究經驗。他清楚地知道他的主題，並熟練地將這些知識傳達給讀者。”

——斯潘塞·盧卡斯（Spencer G. Lucas），新墨西哥州自然歷史與科學博物館

 “《普林斯頓古獸大圖鋻》是所有對哺乳動物的化石史感興趣的人的書，因為實際上此前根本不存在回顧整個哺乳動物史的著作。”

—— ScientificAmerican.com的四足動物學博客，

“普羅瑟羅為史前哺乳動物在更流行的恐龍文化的陰影下發光而做出了值得稱贊的努力。這本書使業餘愛好者感到驚訝和高興。”

——喬納森·J. 卡萊德（Jonathan J. Calede），《生物學季刊》

“本書由美國古生物學家唐納德·普羅瑟羅撰寫，並由著名的科學插畫家瑪麗·珀西斯·威廉姆斯繪圖，是學者和化石愛好者以及任何對科學感興趣的人的品……強烈推薦！”

——Everything Dinosaur

“可讀性強，信息量大……我強烈推薦給對動物進化史感興趣的大學生和非專業人士。此外，這本書對專業的古生物學教師是一本方便的指南。”

——克裡斯汀·伯默（ChristineBöhmer），《古生物學技術雜志》

“ 本書著眼於自白垩紀末期恐龍滅絕以來的6500萬年，這充分證明了哺乳動物的進化與可怕的蜥蜴一樣迂回而奇怪。這本書顯示了生命所具有的意想不到的多樣性，並提出了未來2.35億年將帶來什麼問題。”

——布萊恩·斯威特克（Brian Switek），《華爾街日報》

試讀章節：
章哺乳動物時代
目前地球上約有5500種哺乳動物，其中既有小小的凹臉蝠（略長於2.5釐米），也有地球上有史以來龐大的動物—藍鯨，它們的身長可以達到30米、體重可以達到190噸。哺乳動物占據了廣泛的生態位和棲息地，從穴居型獸類、奔跑型獸類到體型巨大的大像、飛翔的蝙蝠，以及包括鯨、海牛、海豹和海獅在內的多種海生哺乳動物都位列其中。哺乳動物的食物多種多樣，各類動植物都是它們的美餐，例如其他哺乳動物、鳥類、魚類、爬行類、小型脊椎動物、昆蟲、甚至包括海洋浮遊生物。
自從鳥類之外的恐龍在6600萬年前滅絕之後，地球上龐大、優勢的動物就由哺乳類取而代之。其中既有遍布大陸、天空和海洋裡每一個角落的野生動物，也有被馴養的家畜（牛、羊、馬、山羊和豬）。世界上幾乎所有地區的大型優勢種如今都是人類。恐龍和海生爬行動物滅絕之後，哺乳動物就占據了曾屬於它們的大型陸地動物生態位和大型海生掠食者生態位。

有些人可能認為史前哺乳動物沒有恐龍那麼引人入勝，但研究哺乳動物化石具有恐龍化石研究不能企及的優勢。例如，化石哺乳類的樣本遠比恐龍樣本豐富完整。哺乳動物研究者一般都擁有數百具多種哺乳動物的標本（圖1.1），而大部分恐龍隻留下了幾塊碎片或不完整的骨架。因此，古生物學家（研究化石的科學家）可以用哺乳動物來探索復雜的遠古生態群落、遠古哺乳動物的行為學，以及它們的演化規律。更重要的是，哺乳動物的演化非常迅速，而且化石存量一般很大，因此對於確認過去6600萬年的岩石年齡非常有幫助，特別是陸地上的岩石。

後，史前哺乳動物也以自己的方式呈現出了和恐龍一樣的精彩絕倫之處。劍齒虎和大猛犸像在大眾創作中的流行程度都不亞於恐龍，很多為人所熟知的冰川時代哺乳動物也很受歡迎，例如大地懶、壯碩的美洲野牛和笨重的短頜像。很多紀錄片裡都提到過的巨大的犀類—巨犀，它們是有史以來龐大的陸生哺乳類。其他終極怪獸還有長著6根角和長牙的猶因它獸、鼻子上有一對鈍角的龐大雷獸，樣貌類似駝鹿的長頸鹿和像長頸鹿一樣的駱駝，還有什麼能比它們更加古怪？

岩石測年

所有哺乳動物共同祖先的化石形成於1.65億年前，而古老的哺乳動物化石至少可以追溯到2.25億年前。哺乳動物族繫古老的親戚大約生活在3.15億年前。我們是怎麼知道的？怎麼纔能確定化石的年代呢？

為多層含化石岩石確定年代和順序的原理被稱為地層學（希臘語中的“多層岩石的研究”）。該領域中先出現的原理是層疊法，由丹麥醫生尼古拉斯·斯蒂諾（Nicholas Steno）於1669年提出。在所有層狀岩石層序中（例如沉積岩層，甚至熔岩流），先形成的岩石層都處於底部，越往上的層序歷史越短。這是一個簡單的常識：堆疊東西的時候隻有先準備好下層纔能繼續往上堆東西。想想一下一張凌亂書桌上的一堆紙，你一眼看到是位於頂部的紙，而幾周都沒見到的紙位於紙堆的下方。

到1795年的時候，威廉·史密斯（William Smith，英國）等地理學先驅發現：已滅絕動物的化石會按時間順序形成一定不可重復的序列，這就是動物區繫演替（化石層序）。史密斯和後來的地質學家都認識到，這個序列是確定相對時代（即相對其他參照物而言的年代）的關鍵。換言之，我們可以通過這個方法明確某具化石的歷史短於某個地層或化石組合，但又長於另一個化石組合。

時間流逝中的化石層序和生命歷史首先在英國的化石產地得到研究，隨後在全世界的化石發掘工作中都得到了證實。很多地方都具有這種層序，包括北美西部，尤其是落基山脈和西部高地平原。層狀岩石和其中的哺乳動物化石都按順序排列（圖1.2），底層是美國西部碗狀沉積盆地裡的晚白垩世地層（恐龍時代末期），隨後是哺乳動物時代裡頭2500萬年的地層。部分地區的沉積盆地同時保存著7000-4500萬年前的岩石。下一個序列（約4500-4000萬年前）在猶他州東北部的因塔盆地裡保存得好。在南達科他州（尤其是大劣地）、內布拉斯加州西部和懷俄明州東部，完美地層露頭和其中完美的化石連續展示出了從3700萬年到後一個冰河時代的代表物種。我們可以客觀地證明某一序列中的哺乳動物化石歷史，因為光北部平原就較好地保存了整個相關序列。

骨骼和牙齒

我們可以通過多種明顯的特征來識別哺乳動物，包括毛發、活躍的溫血生理機能，以及雌性具有給幼崽提供乳汁的乳腺。哺乳動物的軟組織結構也有很多特點，但化石記錄裡很少會保留軟組織，讓古生物學家沒有研究的機會。所以我們隻能從成為化石的堅硬組織中找出可以鋻別哺乳動物的特征。例如隻有哺乳動物隻換一次乳牙（爬行動物會不斷換牙），哺乳動物的耳骨也很有特色，頜部也是其他動物都不具備的特征。

掌握骨骼結構的細節對哺乳動物古生物學家來說至關重要，發掘出化石哺乳動物的時候，他們必須能識別出每一塊骨頭。筆者在本書中隻使用了少量解剖學術語，並會在提及骨骼時盡量采用俗名。很多骨骼（例如肋骨和椎骨）成為化石的機會很少，而且也不能指明物種。因此哺乳動物古生物學家一般不研究這些骨頭，也不會收集零散的化石。四肢骨骼的細節更有用處，因為它們不僅更有可能成為化石，而且還能為造跡者的行走、奔跑、攀爬或行為習慣提供線索，這一點尤其重要。

哺乳動物古生物學家都是可以通過一具骨架或幾塊骨骼碎片來推斷整個造跡者的專家。不過大多數人看到骨架都不會多想，也不會注意到細微的解剖學線索。但本書這樣的著作必須超越骨骼和牙齒的客觀形態，並嘗試重建造跡者生前的模樣以及行為。但要記住，這種重建（不論古生物畫家的技巧有多純熟）都是想像和事實摻半。除了少數幾個例外，我們都不知道大部分化石動物真正的顏色、皮膚或皮毛的模樣、行為模式、聲音、腦子裡有怎樣的念頭以及其他種種細節，但《與獸同行》之類的紀錄片都把想像都當成了現實。我參加這些紀錄片的制作時就發現，導演和編劇總想超越科學的邊界，在腳本裡搞點投機的把戲，要不然就是想讓我說些作為科學家無法言之鑿鑿說出的言論。雖然有的指南針對動物行為和已滅絕動物的外表提出了一些一般原則（根據現代親屬推測而來），但一定要記住：大自然比我們所想像的更令人驚訝、更捉摸不定。
有人聲稱他們可以根據骨架來準確地為已滅絕動物重建肌肉和身體輪廓，但是這份工作會受到很多限制。通過研究現生動物，我們發現很多肌肉都沒有在自己附著的骨骼上留下疤痕和突起，而有些疤痕和突起並不是重要肌肉的附著點。僅憑骨架和軟組織根本沒法推測出加拉帕戈斯群島的海鬣蜥（體型和其他鬣蜥一模一樣）隨時都在海浪下享用海藻。它們並沒有明顯的遊泳或食藻特征，隻有身體裡的鹽腺顯露出了它們的海生習性。再說說樹袋鼠如何？光憑解剖結構根本看不出它們幾乎一輩子都獃在樹上。那被稱為河烏的鳥呢？雖然它們看起來和普通鳥類別無二致，但其實大部分時間都在湍急的山溪裡潛泳或踩在小溪裡捉魚，展翅飛翔倒成了少數時候。當然了，它們的解剖結構裡也沒有顯示這種特殊習性的特征。因此在古生物學家說起顏色、肌肉或行為之類的問題時，一定要記住相關結論大部分都是推測，並不屬於可以驗證的科學。

到目前為止，能表明哺乳動物造跡者身份的骨骼是頭骨。頭部幾乎集中了所有感覺中樞（視覺、聽覺、嗅覺、味覺）、顱腔和牙齒及頜部的特點，它們在大部分化石中都是獨一無二的特征。很多化石哺乳動物隻留下了顱骨（或部分顱骨），因此顱骨解剖結構的細節是鋻定化石哺乳動物和研究它們生活習性以及食物的關鍵線索。顱骨堅固的部分是牙齒，因為它們覆蓋著一層堅硬的釉質（身體裡堅固的組織）。牙齒在離開頭骨和頜部之後仍可以保存下來，即使在河流或海洋的沉積物裡四處顛簸還遭到侵蝕，它們也能保持住可以辨別的形狀。

因此，大部分化石哺乳動物的遺骸隻有牙齒。化石古生物學家在研究中非常依賴牙齒，這不僅是為了鋻定造跡者種類和確定它們的親屬，也是為了從牙齒中獲得食物的記錄，而且牙齒的表面劃痕和礦物質組分還能提供很多有關環境的線索。但筆者不會過多談論牙齒，也不會詳說牙齒解剖結構的細節，以免篇幅太過冗長。不研究化石哺乳動物的古生物學家經常開玩笑說，哺乳動物古生物學家的工作讓人覺得是下層沉積物裡的化石牙齒生出了上層沉積物裡的牙齒，有時候還說化石哺乳動物不過是一堆逐漸演化的牙齒。但既然隻能找到牙齒，那研究者也不得不把精力都放在牙齒上（圖1.7）。我們其實非常幸運，因為在各種可以成為化石的組織中，異常堅固的牙齒包含的線索為豐富，它們既有助於鋻定造跡者，也能顯示出它們的食物。