了得網自然科學_駱駝基因組學研究

內容簡介

阿拉善雙峰駝基因組學研究一書重點介紹了阿拉善雙峰駝飼養特點，從阿拉善雙峰駝基因組和宏基因組不同的研究方法角度，分析阿拉善雙峰駝*基因組和第二基因組的特點，為實現阿拉善雙峰駝遺傳資源的開發提供理論指導。

作者簡介

吳慧光，男，1980年生，博士，現美國俄亥俄州立大學博士後，主要從事阿拉善雙峰駝基因組學研究。主持項目1項，省級項目2項，校級項目2項，參加項目多項。發表論文多篇，其中作者發表《NatureCommunication》1篇。獲得市級獎勵2項，校級獎勵2項。

第1章引言

11研究背景和意義

12國內外研究進展

121駱駝科動物的進化

122現存駱駝科動物的生物學特性

123生物信息學及其發展歷史

124基因組測序技術

第1章引言

11研究背景和意義

12國內外研究進展

121駱駝科動物的進化

122現存駱駝科動物的生物學特性

123生物信息學及其發展歷史

124基因組測序技術

13研究內容

第2章駱駝科動物全基因組序列的測序與組裝

21材料與方法

211試驗材料

212DNA提取及檢測

213基因組測序

214測序數據過濾

215K-mer分析估計基因組大小

216小片段數據糾錯

217駱駝科動物基因組的組裝

218駱駝科動物基因組的測序效果評價

22 結果與分析

221DNA樣品檢測結果

222基因組測序結果

223測序數據過濾結果

224K-mer分析估計基因組大小的結果

225小片段數據糾錯的結果

2263個駱駝科動物基因組的組裝結果

2273個駱駝科動物基因組的組裝後基因組分析

23討論

231測序物種的選擇

232測序平臺與策略

233基因組大小的估計

234基因組的組裝指標

24本章小結

第3章駱駝科動物的基因組注釋

31材料與方法

311試驗材料

312重復序列注釋

313基因預測

314功能注釋

315ncRNA注釋

316基因集評估

317直繫同源關繫分析

32結果與分析

321重復序列注釋統計結果

322基因預測統計結果

323功能注釋統計結果

324ncRNA注釋統計結果

325基因集評估統計結果

326直繫同源關繫分析結果

33討論

331駱駝科動物基因組重復序列的注釋

332駱駝科動物基因組基因結構的預測

333駱駝科動物基因組基因功能和非編碼RNA的注釋

34本章小結

第4章駱駝科動物基因組進化分析

41材料與方法

411試驗材料

412共線性鋻定

413片段復制分析

414基因家族聚類分析

415物種進化樹的構建

416物種分歧時間的計算

417分支特異性Ka/Ks率計算

418SNP判讀和分布比較分析

419群體歷史重建

42結果與分析

421共線性鋻定結果

422片段復制分析結果

423基因家族聚類分析結果

424物種進化樹的構建結果

425物種分歧時間的計算結果

426分支特異性Ka/Ks率計算結果

427SNP判讀和分布比較分析結果

428群體歷史重建結果

43討論

431駱駝科動物基因組的共線性與片段復制

432駱駝科動物進化關繫和分歧時間推算

433駱駝科動物的選擇壓力

434駱駝科動物的群體歷史規模的變化

44本章小結

第5章駱駝沙漠適應性的比較基因組學分析

51材料與方法

511試驗材料

512基因家族收縮擴張分析

513正選擇分析

514包含特異氨基酸變異的蛋白篩查

515基因獲得和缺失

516快速進化

52結果與分析

521基因家族收縮擴張分析結果

522正選擇分析結果

523包含特異氨基酸變異的蛋白篩查結果

524基因獲得和缺失結果

525快速進化基因結果

53討論

531駱駝能量代謝

532駱駝應激能力

533駱駝對沙塵和日照的適應性

534駱駝對缺水的適應性

54本章小結

第6章雙峰駝腎髒的轉錄組分析

61材料與方法

611試驗材料及試驗處理

612RNA提取及檢測

613RNA樣品處理與測序

614轉錄組數據過濾

615基因表達水平計算

616差異表達基因篩選

617差異表達基因的GO功能顯著性富集分析

618差異表達基因的通路顯著性富集分析

62結果與分析

621RNA提取檢測結果

622轉錄組測序的堿基組成和堿基質量分析結果

623雙峰駝腎髒轉錄組基本分析結果

624雙峰駝腎髒轉錄組基因表達注釋結果

625雙峰駝腎髒轉錄組基因差異表達分析結果

626雙峰駝腎髒轉錄組差異表達基因的GO分析結果

627雙峰駝腎髒轉錄組差異表達基因的通路富集分析結果

63討論

631駱駝腎髒鈉重吸收相關基因的轉錄特點

632駱駝腎髒水孔蛋白基因家族轉錄特點

633駱駝腎髒的高滲調節特點

634駱駝腎髓質有機適應性滲透物的調節

635駱駝腎髓質的滲透調節與血糖

636駱駝腎髓質的滲透保護

64本章小結

第7章全書總結

71全書結論

72研究創新點

73有待進一步研究的內容

731基因組組裝版本的更新

732基因組注釋工作的完善

733駱駝科動物進化基因的研究

734駱駝腎髒生理的分子和細胞學研究

縮略詞表

附錄

參考文獻

前言

前言

駱駝是大型的沙漠適應性哺乳動物，在干旱地區的畜牧業經濟中占有重要地位。駱駝基因組上保存有抗逆相關的優良遺傳資源，有著極其重要的科研和育種價值。目前世界上已經形成了以優秀的物種資源為研究基礎，以功能基因開發利用為技術核心，以培育優良品種為高利潤產品的生物產業模式。基因組測序技術的進步和測序成本的降低為人們獲得物種的全基因組序列提供了條件。開展動物基因組學研究，揭示動物之間的進化關繫，發掘動物優異基因資源，實施分子育種已經成為目前動物科學及畜牧業的重要研究前沿領域。前言

駱駝是大型的沙漠適應性哺乳動物，在干旱地區的畜牧業經濟中占有重要地位。駱駝基因組上保存有抗逆相關的優良遺傳資源，有著極其重要的科研和育種價值。目前世界上已經形成了以優秀的物種資源為研究基礎，以功能基因開發利用為技術核心，以培育優良品種為高利潤產品的生物產業模式。基因組測序技術的進步和測序成本的降低為人們獲得物種的全基因組序列提供了條件。開展動物基因組學研究，揭示動物之間的進化關繫，發掘動物優異基因資源，實施分子育種已經成為目前動物科學及畜牧業的重要研究前沿領域。
本書共分7個章節，包括國內外研究現狀，駱駝科動物全基因組序列的測序與組裝，駱駝科動物基因組的注釋，駱駝科動物基因組的進化分析，駱駝沙漠適應性的比較基因組學分析，雙峰駝腎髒的轉錄組學分析等內容。全面繫統地介紹了阿拉善雙峰駝、阿拉伯單峰駝和羊駝三個駱駝科動物的基因組測序組裝結果和基因注釋結果；從分歧的遺傳原因、分歧時間和種群歷史變化三個方面繫統地揭示了這三個駱駝科動物的進化史；證實了駱駝科動物通過其特有的加速進化以適應干旱、高原等不利的環境。揭示了長期限水條件下，駱駝低能量消費的經濟模式以及駱駝腎髒在水分保持上進化出的特殊補償機制。對雙峰駝、單峰駝和羊駝進行全基因組測序、組裝、注釋和進化研究，為揭示駱駝科動物的進化歷史及駱駝的沙漠適應性，開發駱駝優秀種質資源奠定基礎。
本書由國家自然科學基因項目(31402106，31660648)、內蒙古自治區高等學校科學研究項目(NJZC16189) 以及內蒙古民族大學博士科研啟動基金（BS364）資助。
由於作者水平有限，書中疏漏或不妥之處在所難免，懇請同行和讀者批評指正。

著者201811

在線試讀

11研究背景和意義
基因組學研究包括以全基因組測序為目標的結構基因組（Structural genome）研究和以基因功能鋻定為目標的功能基因組（Functional genome）研究兩部分。結構基因組研究所獲得的生物體全基因組序列僅僅是人類認識和了解生命奧秘的步，而更為重要的工作是鋻定基因的功能，即通過分析基因組的結構，來揭示基因組內核苷酸序列所蘊含的生物學功能，從而有效地利用和改造生物。
基因組測序技術的進步和測序成本的降低為人們獲得物種的全基因組序列提供了便利條件。在此基礎上，秀麗隱杆線蟲［1］、果蠅［2］、小鼠［3］等模式生物陸續被測序。進行模式生物基因組研究的優點在於：，模式生物的基因組為人們研究生物的基因功能提供了研究的藍圖，大量的基因被定位、克隆和進行功能研究。第二，模式生物基因組為人們揭示生物的生長、發育、遺傳、進化等方面的規律、特點和機制奠定了基礎。第三，基於全基因組序列，人們可以繫統的研究生物的各個方面，從而使繫統生物學研究成為可能。第四，基於模式生物基因組，人們也陸續完善和發展了基因組測序技術、基因組分析方法，從而建立一套完整的基因組學理論體繫。此外，模式生物基因組對於促進人類疾病及藥物開發等方面都具有十分重要的應用價值。
開展動物基因組學研究，揭示動物之間的進化關繫，發掘動物優異基因資源，實施分子育種已經成為目前動物科學及畜牧業的重要研究前沿領域。眾多的具有優異性狀和重大經濟價值的家養動物陸續被測序，如家蠶［4］、家雞［5］、狗［6］、蜜蜂［7］、貓［8］、馬［9］、牛［10］、山羊［11］、犛牛［12］、駱駝［13,14］、豬［15］等。
家養動物基因組序列圖譜的繪制，在很大程度上為培育優秀動物品種或品繫、提高畜產品的質量和數量，滿足社會需要提供了極大的幫助。目前，采用育種手段對動物品種進行改良，是提高動物畜產品品質和數量的主要方法。但是，常規的育種方法由於遺傳進展慢、效率低，已經逐漸不能滿足社會對畜產品的需求。而分子育種（Molecular breeding）由於時間短、效果顯著等特點，已經成為主要育種手段之一。分子育種的首要前提條件就是獲取具有開發價值的目標基因。這些目標基因可以是與動物生產性狀相關的基因，如控制肉品質、生長速度等基因，也可以是和動物適應環境相關的基因，如與抗病、抗粗飼、抗逆性等相關基因。但是采用常規的育種技術或方法對動物的優異性狀相關基因進行定位需要極其長的時間，且很難取得較大的成效。而采用基因組技術可以在較短的時間內獲得一個物種的全部遺傳信息。通過對動物基因組上相關遺傳信息進行詳細解讀，人們可以獲得與該物種典型性狀相關的優異基因，繼而通過對這些基因後續的開發和利用，推動產業發展。因此世界各國都將研究重點放在家養動物基因組學分析、種質資源的基因鋻定與分離等方面，並展開了激烈的競爭。11研究背景和意義
基因組學研究包括以全基因組測序為目標的結構基因組（Structural genome）研究和以基因功能鋻定為目標的功能基因組（Functional genome）研究兩部分。結構基因組研究所獲得的生物體全基因組序列僅僅是人類認識和了解生命奧秘的步，而更為重要的工作是鋻定基因的功能，即通過分析基因組的結構，來揭示基因組內核苷酸序列所蘊含的生物學功能，從而有效地利用和改造生物。
基因組測序技術的進步和測序成本的降低為人們獲得物種的全基因組序列提供了便利條件。在此基礎上，秀麗隱杆線蟲［1］、果蠅［2］、小鼠［3］等模式生物陸續被測序。進行模式生物基因組研究的優點在於：，模式生物的基因組為人們研究生物的基因功能提供了研究的藍圖，大量的基因被定位、克隆和進行功能研究。第二，模式生物基因組為人們揭示生物的生長、發育、遺傳、進化等方面的規律、特點和機制奠定了基礎。第三，基於全基因組序列，人們可以繫統的研究生物的各個方面，從而使繫統生物學研究成為可能。第四，基於模式生物基因組，人們也陸續完善和發展了基因組測序技術、基因組分析方法，從而建立一套完整的基因組學理論體繫。此外，模式生物基因組對於促進人類疾病及藥物開發等方面都具有十分重要的應用價值。
開展動物基因組學研究，揭示動物之間的進化關繫，發掘動物優異基因資源，實施分子育種已經成為目前動物科學及畜牧業的重要研究前沿領域。眾多的具有優異性狀和重大經濟價值的家養動物陸續被測序，如家蠶［4］、家雞［5］、狗［6］、蜜蜂［7］、貓［8］、馬［9］、牛［10］、山羊［11］、犛牛［12］、駱駝［13,14］、豬［15］等。
家養動物基因組序列圖譜的繪制，在很大程度上為培育優秀動物品種或品繫、提高畜產品的質量和數量，滿足社會需要提供了極大的幫助。目前，采用育種手段對動物品種進行改良，是提高動物畜產品品質和數量的主要方法。但是，常規的育種方法由於遺傳進展慢、效率低，已經逐漸不能滿足社會對畜產品的需求。而分子育種（Molecular breeding）由於時間短、效果顯著等特點，已經成為主要育種手段之一。分子育種的首要前提條件就是獲取具有開發價值的目標基因。這些目標基因可以是與動物生產性狀相關的基因，如控制肉品質、生長速度等基因，也可以是和動物適應環境相關的基因，如與抗病、抗粗飼、抗逆性等相關基因。但是采用常規的育種技術或方法對動物的優異性狀相關基因進行定位需要極其長的時間，且很難取得較大的成效。而采用基因組技術可以在較短的時間內獲得一個物種的全部遺傳信息。通過對動物基因組上相關遺傳信息進行詳細解讀，人們可以獲得與該物種典型性狀相關的優異基因，繼而通過對這些基因後續的開發和利用，推動產業發展。因此世界各國都將研究重點放在家養動物基因組學分析、種質資源的基因鋻定與分離等方面，並展開了激烈的競爭。
目前世界上已經形成了以優秀的物種資源為研究基礎，以功能基因開發利用為技術核心，以培育優良品種為高利潤產品的生物產業模式。在基因組學的促進與推動下，分子育種已經被廣泛地應用於現代畜牧業育種和生產。借助分子育種技術，與動物生產性狀相關的各種相關基因被定位和克隆，在此基礎上，通過分子標記實現了對優良畜種的高效、精確育種。其中，使用DNA標記技術結合選種，篩選豬應激綜合征（Porcine stress syndrome，PSS）基因就是一個典型的例子。此外，借助轉基因技術對異種生物的優秀性狀遺傳資源進行開發與利用也是分子育種的趨勢之一。
家養動物的基因組序列的測定也為人們研究物種之間的進化關繫等鋪平了道路。眾多的家養動物本身在生物進化中就處於一個相對特殊的地位。對家養動物基因組進行分析和研究，對於揭示各物種之間進化關繫，闡明物種的進化歷史具有重要幫助。例如，通過對豬基因組的比較分析，人們確定了家豬和野豬之間曾發生多次基因交流［15］。
此外，對動物基因組的分析有助於揭示物種形成機制。很多家養動物對外界環境具有極強的適應性。例如，犛牛對高原缺氧環境具有極好的適應性，而駱駝對於干旱的沙漠環境具有極強的適應性。對這些家養動物基因組進行研究、分析，為闡述自然選擇、人工選擇和家養動物適應性進化之間的相互作用，開發寶貴的基因資源奠定基礎。部分擁有基因組參考序列的重要農業物種通過基因組工具的輔助，在種質資源開發利用和保護、品種精確定向培育上，已經取得了顯著的進展。例如，通過對40 個野生蠶和家蠶的基因組重測序數據進行研究，獲得了約1 600萬個基因組變異位點，並鋻定出354個在家蠶馴化過程中起重要作用的基因［16］。對這些數據的進一步研究將會加深人們對家蠶馴化過程的理解，並對進一步的家蠶育種工作具有指導意義。
內蒙古自治區(以下簡稱內蒙古)地處中國西部，經濟發展相對滯後，但生物多樣性十分豐富。特殊的地理環境造成了當地具有大量的特色珍稀瀕危動植物物種資源。在長期的進化中，這些物種經受住了蒙古高原的寒冷、干旱和瘠薄的生態環境的考驗而生存下來，具有許多獨特的遺傳特性和生理特征，在它們的基因組中保存有大量其他生物所沒有的與抗逆性相關的基因序列。這些生物資源是國家重要的戰略資源，具有寶貴的開發利用價值，對於農牧業生產、科學研究和促進經濟發展都具有十分重要的意義。
阿拉善雙峰駝主要分布在中國內蒙古阿拉善左旗、阿拉善右旗等地。在長期的進化過程中，形成了獨特的適應荒漠化生態條件的生物學特性，如耐粗飼、耐渴、耐饑餓、耐熱及耐寒等。該駝種不僅能利用其他家畜所不能利用的荒漠草場，而且能為人類提供大量毛、役、乳、肉，因此在蒙古族畜牧業經濟中占有重要地位，是開發和利用荒漠地區自然資源的優良畜種。2006年阿拉善雙峰駝被國家農業部列入畜禽品種資源保護名錄。
先前的駱駝基因組研究，隻是在雙峰駝和牛的分化時間、基因組SNP率、人工選擇、胰島素抗性、鹽耐受性等［13,14］方面進行了分析，並沒有從基因組角度揭示駱駝科動物的進化歷史，也沒有從基因組層次上繫統的對駱駝干旱沙漠的特殊適應性進行研究。本書擬講述雙峰駝、單峰駝和羊駝的全基因組學研究。通過對這3個駱駝科動物的全基因組進行測序、組裝、注釋和進化分析，揭示駱駝科動物的進化歷史、分歧時間及其種群歷史規模，並通過駱駝基因組學、轉錄組數據的研究，分析駱駝的沙漠適應性的遺傳學基礎。本書將會為理解駱駝對沙漠環境適應能力的生理學特性和遺傳學基礎提供幫助，同時也為開發駱駝抗干旱的優秀種質資源奠定基礎。
12國內外研究進展121駱駝科動物的進化1211駱駝科動物的進化概述駱駝科（Camelidae）動物早出現在4590萬年以前（Million years ago，Mya）北美大陸始新世（Eocene）（56～339 Mya）中期的Uintan動物群階（Faunal stage）［17，18］。與其他的食草動物相比，駱駝科物種在始新世的時候比較少。
在駱駝科物種進化的早期，駱駝科動物主要生活在一個很小的地域範圍內。科羅拉多州的懷特河（White river）和懷俄明州的沉積物出土了大量Chadronian動物群階（372～339 Mya）晚期和Orellan動物群階（339～333 Mya）［18］的駱駝科動物化石。然而在離其北部不遠的達科他地區卻很少發現其化石，這表明可能存在某些因素限制了駱駝科動物的緯度分布［17］。中新世時期，駱駝科動物活動範圍幾乎覆蓋北美大陸的絕大部分地區，並且在某些化石動物區繫中是常見的大型食草動物［17］。
駱駝科動物曾經多達36個屬（Genera）95個種（Species）［17］，是新生代（Cenozoic）北美大陸上一個高度發達的群體。駱駝科動物的群體擴張開始於Arikareean北美陸生哺乳動物階（Arikareean North American Land Mammal Stage，308～2043 Mya）［19］，而其群體的大規模擴張則主要發生在中新世（Miocene，2303～5333 Mya）［18］。在亥明佛德動物群階（Hemingfordian age，206～163 Mya）和巴斯圖動物群階（Barstovian age，163～136 Mya）［18］，駱駝科動物包括至少13個屬，這一時期駱駝科動物的遺傳多樣性達到［17］。在巴斯圖動物群階晚期，駱駝科動物至少有20個種［17］。在中新世晚期和上新世（Pliocene，5333～2588 Mya）的時候，雖然駱駝科動物仍然相對較為普遍，但是其群體多樣性已經發生下降［17］。隨著更新世晚期大多數的陸生巨型動物滅絕（Megafauna extinction）［20］，駱駝科物種在北美大陸也開始逐漸滅絕。在大約11000年前的時候，Camelops hesternus、Hemiauchenia macrocephala和Palaeolama mirifica作為後的北美駱駝科動物在北美大陸消失［21］。
在前3600萬年的漫長進化過程中，駱駝科動物長期生活在北美大陸，直到中新世晚期約7246～49 Mya［17,22］，駱駝科動物的一個分支纔通過白令地峽遷徙到歐亞大陸並擴散到非洲［17,23-25］，並且在其進入歐亞大陸以後，駱駝科動物纔開始在非洲和亞洲的沙漠地帶生活［17］。在更新世（Pleistocene，2588～00118 Mya）早期的Uquian期（Uquian age，3～12 Mya），駱駝科物種的另一個分支開始擴散到南美大陸［26，27］。
1212駱駝科動物的四次進化輻射
駱駝科動物在北美大陸上有4次進化輻射（Evolutionary radiation）。次是從Chadronian動物群階到Arikareean動物群階早期（始新世晚期到漸新世中期）的古駱駝動物Poebrotherium和Paratylopus的進化［17］。第二次進化輻射是從Whitneyan動物群階（333 ～308 Mya）到Arikareean動物群階（漸新世晚期到中新世早期）的Stenomylinae亞科的進化輻射［17］。
早期的駱駝科動物個體很小，體重非常輕，與現代的美洲駝很相似，隻有2英尺1英尺≈3048cm高，50磅1磅≈0454kg重［17］。所以，在駱駝科動物的進化歷史中，突出的一個事件可能屬於漸新世晚期和中新世早期（Arikareean動物群階早期到晚期）“高駱駝科動物”出現，該事件也促進了駱駝科動物的第三次進化輻射［17］。在Arikareean動物群階晚期，駱駝科動物屬的數量增加了2倍［17］。但是，Arikareean動物群階出現高駱駝並不是一個獨立的事件。在俄勒岡州約翰迪地層（John day formation）中曾發現過處於Arikareean動物群階晚期大型的駱駝科動物——Gentilicamelus屬［17，28，29］。在內布拉斯加州Arikareean動物群階晚期的哈裡森地層（Harrison formation）發現了早的高駱駝科動物Oxydactylus屬［30］。但是，Tanymykter屬和Michenia屬卻在中新世的馬斯蘭地層（Marsland formation）中出現［31,32］。相比之下，Protolabis屬也是在Arikareean動物群階末期的時候纔出現［17］。從進化上看，由於（Gentilicamelus）具有變小的中齒尖，所以可能並沒有起源於Stenomyline家族，而有可能起源於Paratylopus屬［17,28］，並且Gentilicamelus sternbergi可能是Priscocamelus屬、Oxydactylus屬和Tanymykter屬的共同祖先［17,28］。
駱駝科動物的第四次進化輻射開始於亥明佛德動物群階晚期和巴斯圖動物群階早期，這次輻射進化主要是Camelinae亞科動物種類的擴張［17,33］。廣義上說，Aepycamelus可能是現存的美洲駝族（Lamini）和駱駝族（Camelini）的（Ancestral taxon）［17］。早期的Procamelus形態特征與Aepycamelus極為相似，而晚期的Aepycamelus已經具有了美洲駝族一些形態特征［17］，這表明大約在巴斯圖動物群階早期或者更早的一些時候，美洲駝族和駱駝族可能已經發生了分化。Protolabines和Miolabines等一些古類群（Archaic group）僅僅在Clarendonian動物群階（136～103 Mya）興盛［17，18］。但根據對大桑迪地層（Big sandy rormation）的研究表明，在亥姆菲爾階動物群階（Hemphillian age，103～49 Mya）晚期，這些古類群開始衰落，並終在中新世晚期滅絕［17，18，34］。在這一時期駱駝科動物的種屬多樣性發生了很大的變化，從亥明佛德動物群階和巴斯圖動物群階的11到13個種屬減少到上新世晚期的勃朗動物群階（Blancan age，49～18 Mya）的5個種屬［35］，並且隻有其中的3個種屬存活到更新世晚期的蘭喬拉布瑞亞動物群階（Rancholabrean age，03～0012 Mya）［17，19］。
1213駱駝科動物在美洲大陸的適應性進化
從始新世晚期到漸新世早期，駱駝科動物的出現與同期出現的由於北美大陸干旱而導致的草原相一致［36］。古生態學研究表明，在從始新世溫暖濕潤的氣候逐漸轉變為漸新世干旱氣候的期間中發生了幾次嚴重干旱［37］。化石研究同時表明，在漸新世早期林地覆蓋廣闊，而河流和沼澤零散分布，並且漸新世的植被可以大體上分為3類：類，河邊沼澤地帶的連續植被；第二類，以河流為邊界的廣闊林地；第三類，無樹平原，主要以成束的牧草和非禾本科植物為主［37］。根據化石出土的地點數據分析，Poebrotherium經常變化其棲息地［37］。Clark等人從開放平原、近河流林地和河邊沼澤地帶的3個代表性沉積物均發現了Poebrotherium的化石標本［37］。這些棲息地和植物群落的更替與現代動植物的特點相一致。因此，Poebrotherium可能通過季節性或日常的活動從這些棲息地中選擇不同的食物［38］。由於Poebrotherium運動適應性，Clark等人預測，Poebrotherium將會在開放平原的沉積物中常見，而在其他的棲息地中很少［37］，而對惡地國家公園南部地區的發掘工作也證實了Poebrotherium廣泛分布的觀點［38］。
對原始駱駝科動物Poebrotherium分析表明，其四肢形態與現存駱駝科動物存在明顯不同［39］：Poebrotherium具有中等長度的腿，軸側掌跖骨加長，外側掌跖骨變短，具有鋒利的爪趾。Poebrotherium為蹄行動物，趾骨可能形似鹿蹄，這說明在漸新世早期駱駝科動物已經適應了在其開闊棲息地的奔跑和生存［39，40］。隨後出現的Camelinae亞科早的兩個中新世駱駝科動物Michenia和Protolabis的趾骨形態表明，這兩個駱駝科動物進化為趾行動物，並具有踱步（Pacing）步態，同時也證實了早期的駱駝科動物已經形成了現存駱駝四肢的運動模式［17，40］，即駱駝總是同一側的前後蹄同時邁步，這種踱步步態與馬、其他偶蹄目動物以及大多數哺乳動物不同，它可以使駱駝具有非常大的步幅，同時其腿部的運動不會受到其他腿的影響。這種步法在不需要太多機動性的開闊地形條件下更有效率［40］。因此，趾行足和踱步步態的出現有利於駱駝科動物從林地、無樹草原的棲息地向開闊草原棲息地轉變［17］。
Oxydactylus屬和Tanymykter屬駱駝科動物呈現出從蹄行到趾行一種過渡形態［17］。對中新世早期駱駝科動物足跡研究也證實了此點［40］。此外，這種從蹄行到趾行的過渡在駱駝科動物中可能發生了不止一次［17］。然而，在隨後的進化過程中，駱駝科動物的蹄形組織逐漸退化，其功能逐漸被類似於現代駱駝的肉墊組織所替代。
與Poebrotherium相比，現存駱駝骨骼形態的變化主要有掌跖骨融合，前肢和後肢更加趨向於一致長度，而其胼足及其趾行的站姿等變化可能與運動形態的變化有關［39，40］。現存的駱駝科動物為趾行動物，其站在腳趾的後兩個節上，沒有蹄而有彎曲的趾甲，這些趾甲僅保護腳的前部。現存的駱駝科動物的腳下有一層彈性的、由結締組織組成的墊子，為其腳底板提供比較寬的面積。
在中新世及其以後的時期，駱駝科動物進化出不同的適應能力。與中新世出現的廣泛分布的草原相一致的是駱駝科動物進化出更大的高冠牙。中新世早期和中期Stenomylines家族具有所有駱駝科動物中的高冠齒［17］。Arikareean動物群階晚期的Stenomylus分布於除了弗羅裡達州以外的各個地區，但它隻有瞪羚大小並且是蹄行動物［17］。而Stenmylines家族後期的物種分布受到更多的限制，主要分布在懷俄明州、科羅拉多州、新墨西哥州和墨西哥，並且可能適應了更為干旱的生活環境［36,41］。作為Aepycamelus祖先，Oxydactylus屬表現為出現長的四肢和椎骨的特殊化［42］。Aepycamelus具有極長的四肢、頸椎和中等高冠牙的特點［17］，這說明Aepycamelus可能喫高處樹葉。而Aepycamelus在亥姆菲爾階動物群階滅亡可能是熱帶稀樹草原的限制和干草原的擴張［36］。在一項對包括Hemiauchenia、Alforjas、Palaeolama、Camelops、Procamelus和Megatylopus多個駱駝物種上頜形狀的研究表明，這些駱駝科動物的食物都是高處的樹葉而不是草［43］。
與這些長脖子的駱駝科動物相比，來自短腿的Miolabines家族和Protolabines家族［17］的駱駝科動物則是另外一個。Janis報告，Protolabines家族的駱駝科動物身高逐漸變矮，並進化成為粗短而結實的身體形態，且隻有地面高度的食草動物［42］。同樣的，Protolabiss屬極短的吻突說明其有高度發達的唇部和口腔肌肉組織，而其相對短的掌跖骨也表明Protolabiss屬主要采食低矮的灌木和草［31］。
駱駝科動物Floridatragulines主要來自低緯度地區，其原始的物種早出現在墨西哥或者臨近地區［17］。在亥明佛德動物群階，該種群沿著墨西哥灣沿岸平原向東擴展，該棲息地被認為是北美大陸東南部的無樹平原或者是林地［17］。根據其低冠齒、月型齒齒繫和延伸的細長吻突可以推斷，Floridatragulines可能會選擇采食樹葉［17］。在對Floridatragulines的古生物學研究中，僅有Voorhies報道Floridatragulus sp出現在德克薩斯北部［44］。
1214現存駱駝科動物
在駱駝科早期的進化歷史中，駱駝科動物進化形成長的四肢和頸部。駱駝科動物與反刍動物不同的是掌跖骨發生融合。盡管一些中新世的駱駝科動物保留了完整的齒繫，但是現存的駱駝和美洲駝缺失其上顎、第二門齒和一個或更多個前臼齒，並且其臼齒為高冠牙［45］。駱駝的高冠牙被認為是食草的標志［46］，同時駱駝的高冠牙也是適應開闊棲息地的反映［47，48］。現存的單峰駝和雙峰駝前頜骨形狀是與其采食樹葉和其他中等高度植物的生活習性相一致的［45］。
在漫長的進化過程中，由於其生活環境改變，駱駝科物種走向了不同的進化過程。在中新世晚期，Camelini從北美遷徙到歐亞大陸，而在更新世早期，Lamini遷徙到南美大陸。駱駝科動物在北美大陸滅絕。駱駝科現僅存1個亞科、2個族、3個屬和6個種（圖1-1）。

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