目錄
1 緒論 1
1.1 賀蘭山昆蟲研究概況 2
1.1.1賀蘭山昆蟲區繫和物種多樣性研究 2
1.1.2賀蘭山鞘翅目昆蟲區繫和物種多樣性研究 3
1.2 物種多樣性地理分布格局及環境解釋 6
1.2.1 物種多樣性地理分布格局 6
1.2.2 影響物種多樣性分布格局的環境因素 8
1.3 賀蘭山區域概況 9
1.3.1 地理位置 9
1.3.2 地質地貌 9
1.3.3 氣候 9
1.3.4 生物資源 9
1.4 研究方法 10
1.4.1 標本采集方法 10
1.4.2種類組成和區繫分析方法 11
1.4.3 環境數據獲取方法 11
1.4.4 空間分布格局分析方法 12
1.4.5 物種多樣性相關分析測度方法 14
1.4.6 數據處理方法 16
主要參考文獻 17
2 賀蘭山鞘翅目昆蟲種類組成 23
2.1 肉食亞目 Adephaga 25
2.1.1 龍虱科 Dytiscidae Leach， 1815 25
2.1.2 步曱科 Carabidae Latreille， 1802 26
2.2 多食亞目 Polyphaga 49
2.2.1 牙曱科 Hydrophilidae Latreille， 1802 49
2.2.2 閻曱科 Histeridae Gyllenhal， 1808 50
2.2.3 葬曱科 Silphidae Latreille， 1806 51
2.2.4 隱翅蟲科 Staphylinidae Latreille， 1802 54
2.2.5 糞金龜科 Geotrupidae Latreille， 1802 57
2.2.6 皮金龜科 Trogidae MacLeay， 1819 57
2.2.7 揪曱科 Lucanidae Latreille， 1804 58
2.2.8 紅金龜科 Ochodaeidae Mulsant & Rey， 1871 58
2.2.9 金龜科 Scarabaeidae Latreille， 1802 58
2.2.10 吉丁科 Buprestidae Leach， 1815 72
2.2.11 丸曱科 Byrrhidae Latreille， 1804 75
2.2.12 叩曱科 Elateridae Leach， 1815 76
2.2.13 花螢科 Cantharidae Imhoff， 1856 78
2.2.14 皮蠹科 Dermestidae Latreille， 1804 79
2.2.15 長蠹科 Bostrichidae Latreille， 1802 80
2.2.16 郭公蟲科 Cleridae Latreille， 1802 81
2.2.17 瓢蟲科 Coccinellidae Latreille， 1807 83
2.2.18 花蚤科 Mordellidae Latreille， 1802 89
2.2.19 擬步曱科 Tenebrionidae Latreille， 1802 89
2.2.20 芫菁科 Meloidae Gyllenhal， 1810 107
2.2.21 蟻形曱科 Anthicidae Latreille， 1819 112
2.2.22 暗天牛科 Vesperidae Mulsant， 1839 113
2.2.23 天牛科 Cerambycidae Latreille， 1802 113
2.2.24 負泥蟲科 Crioceridae Latreille， 1804 123
2.2.25 肖葉曱科 Eumolpidae (Hope， 1840) 124
2.2.26 葉曱科 Chrysomelidae Latreille， 1802 128
2.2.27 鐵曱科 Hispidae Gyllenhal， 1813 135
2.2.28 齒顎像科 Rhynchitidae Gistel， 1856 135
2.2.29 像曱科 Curculionidae Latreille， 1802 136
主要參考文獻 144
3 賀蘭山鞘翅目昆蟲的物種多樣性 147
3.1 鞘翅目種類組成特征 147
3.1.1 種類組成的基本特征 147
3.1.2 科的特征分析 147
3.1.3 屬的特征分析 151
3.2 垂直植被帶鞘翅目昆蟲物種多樣性分析 152
3.2.1 種類組成 152
3.2.2 垂直植被帶鞘翅目昆蟲物種組成相似性分析 155
3.3 討論 155
主要參考文獻 157
4 賀蘭山鞘翅目昆蟲區繫組成 158
4.1 賀蘭山鞘翅目昆蟲在世界動物地理區繫歸屬的分析 158
4.2 賀蘭山鞘翅目昆蟲在中國動物地理區繫歸屬的分析 161
4.3 賀蘭山垂直植被帶鞘翅目昆蟲區繫組成 166
4.4 討論 167
主要參考文獻 169
5 賀蘭山鞘翅目昆蟲空間分布格局 171
5.1 鞘翅目昆蟲水平分布格局 171
5.1.1 鞘翅目豐富度水平分布格局 171
5.1.2 鞘翅目昆蟲區繫分化強度的水平分布格局 173
5.1.3 鞘翅目昆蟲水平分布格局的相似性聚類分析 175
5.1.4 鞘翅目優勢科昆蟲物種豐富度水平分布格局 179
5.2 鞘翅目昆蟲垂直分布格局 185
5.2.1 鞘翅目昆蟲豐富度垂直分布格局 185
5.2.2 鞘翅目昆蟲區繫分化強度的垂直分布格局 187
5.2.3 鞘翅目優勢科昆蟲物種豐富度垂直分布格局 187
5.2.4 鞘翅目昆蟲物種種域海撥梯度格局 189
5.3 討論 194
5.3.1 賀蘭山鞘翅目昆蟲物種豐富度及區繫分化強度的水平分布格局 194
5.3.2 賀蘭山鞘翅目昆蟲物種豐富度垂直分布格局 195
主要參考文獻 196
6 賀蘭山鞘翅目昆蟲空間分布格局的環境解釋 198
6.1 鞘翅目昆蟲物種豐富度水平分布格局與環境因子的關繫 198
6.1.1 鞘翅目昆蟲物種豐富度與環境因子的關繫 198
6.1.2 鞘翅目昆蟲區繫分化強度水平分布格局與環境因子的關繫 201
6.1.3 不同鞘翅目昆蟲物種豐富度與環境因子的關繫 203
6.1.4 鞘翅目優勢科昆蟲分布格局與環境因子的關繫 209
6.1.5 能量因子、水分因子與生境異質性因子對鞘翅目昆蟲物種豐富度水平分布的相對影響 222
6.2 鞘翅目昆蟲物種豐富度垂直分布格局與環境因子的關繫 226
6.2.1 鞘翅目昆蟲物種豐富度與環境因子的關繫 226
6.2.2 鞘翅目昆蟲區繫分化強度垂直分布格局與環境因子的關繫 228
6.2.3 鞘翅目優勢科昆蟲物種豐富度垂直分布格局與環境因子的關繫 230
6.2.4 能量因子、水分因子與生境異質性因子對鞘翅目昆蟲物種豐富度垂直分布的相對影響 232
6.2.5 不同環境因子對鞘翅目昆蟲物種種域格局的解釋 240
6.3 討論 243
6.3.1 能量因子、水分因子與生境異質性因子對鞘翅目昆蟲物種豐富度水平分布格局的相對影響 243
6.3.2 能量因子、水分因子與生境異質性因子對鞘翅目昆蟲物種豐富度垂直分布格局的相對影響 244
主要參考文獻 246

1 緒 論
賀蘭山山脈位於阿拉善高原與銀川平原之間，北起巴彥敖包，南至馬夫峽子。賀蘭山是我國重要的自然地理分界線之一，也是西北地區重要的生態屏障（金山，2009；梁存柱等，2012)。該地區地處北溫帶草原向荒漠過渡的地帶，也是我國北 方主要的農牧交錯帶，同時，又位於我國西北荒漠綠洲交接生態脆弱區，暴雨、 山洪、干旱等自然災害和人為因素的嚴重干擾，破壞了生物群落與外部環境條件 間脆弱的動態平衡（劉軍會等，2015)。
賀蘭山在行政區劃上隸屬於寧夏和內蒙古，位於兩個自治區的分界線上，並 分別建立了寧夏賀蘭山***自然保護區和內蒙古賀蘭山***自然保護區（以 下簡稱賀蘭山保護區）。賀蘭山經歷了 25億年的地質演變，形成了獨特的地形地 貌和地理特征，並孕育了豐富的生物資源，成為我國北方阿拉善-鄂爾多斯生物多 樣性中心的核心區域。鞘翅目昆蟲是賀蘭山生態繫統中不可或缺的一環，對維持 山地生態繫統結構及物質循環和能量流動具有重要作用。鞘翅目昆蟲類群豐富，食性復雜，對環境具有較強的適應能力（Yu et al.，2010)，而且對環境變化敏感。棲息地植被組成、地表枯落物、棲息地破碎化、演替階段、地形等因素均可能影 響鞘翅目昆蟲的組成和分布，因此，鞘翅目昆蟲物種多樣性變化可作為環境變化 的重要指標。
動物分布區的地理位置、大小可反映動物對現代自然條件的適應能力，同時 也是動物分布歷史變遷至現階段的結果。有學者認為賀蘭山一帶可視為華夏植物 群的起源中心（孫克勤和鄧勝徽，2004)，賀蘭山植物區繫的過渡性表征了過去自 然歷史條件，尤其是以氣溫和降水為主導因素的氣候條件的歷史性變遷，因此掌 握該地區生物多樣性的地理分布格局並對其形成機制進行研究具有重要的生物地 理學意義和保護生物學意義。但截至目前，對該地區鞘翅目昆蟲物種多樣性、地 理分布格局與區域分化間量化關繫的專門研究幾乎為空白。該地區鞘翅目昆蟲的 物種多樣性在地理梯度上呈現怎樣的格局？哪些區域鞘翅目昆蟲多樣性較為豐 富，哪些區域相對貧乏？如何對上述格局的形成機制進行理論上的解釋？對上述 問題回答的缺失，在一定程度上可能不利於科學、合理地保護該地區豐富多樣的 昆蟲資源。所以，有必要對賀蘭山地區鞘翅目昆蟲物種多樣性的地理分布格局及 其形成機制進行深入的探索，為該地區昆蟲多樣性保護政策的制定、措施的實施 提供必要的基礎信息和理論指導。
1.1 賀蘭山昆蟲研究概況
1.1.1 賀蘭山昆蟲區繫和物種多樣性研究
賀蘭山因其獨特的地理位置，一直以來是學術界關注的生物多樣性研究熱點 地區。有關賀蘭山地區昆蟲區繫的研究已有200多年。在18世紀後期，俄羅斯軍 官N. M. Przewlsky率隊先後進行了 3次中亞大考察（1853～1885年)，其中至少 兩次經過阿拉善地區，就包括賀蘭山在內；法國傳教士 P. E. Lisent對黃河以北地 區的昆蟲進行了考察（1927～1937年)，該考察也包括賀蘭山地區。中華人民共 和國成立後，從中央到地方均有涉及賀蘭山的零散或小規模資源考察，並有涉及 昆蟲多個類群的零星報道，其中**代表性的是吳福禎先生在20世紀60～70年 代的寧夏農業昆蟲考察（王新譜和楊貴軍，2010)，這一研究具有裡程碑意義。隨 後，80～90年代能乃扎布（1986)、王希蒙（1992)、高兆寧（1993)、鄭哲民和 萬歷生（1992)、任國棟和於有志（1999)等對寧夏和內蒙古昆蟲區繫的深入研究 均涉及賀蘭山區域。
近年來，關於賀蘭山地區昆蟲區繫的研究主要包括直翅目（張紅利等，2012; 鄭哲民等，2012;曾慧花等，2015)、半翅目（賈彥霞等，2011;王旭娜等，2018)、 鞘翅目（瀋向陽，2003;楊貴軍等，2011; Lin and Danilevsky，2011;賈龍，2014; 白玲，2016;孫曉傑，2016;王傑等，2016;賈龍等，2017;王傑，2017;任國 棟等，2019)、毛翅目（楊蓮芳和賈金山，2011)、雙翅目（趙喆等，2012)、膜翅 目（長有德和賀達漢，2002;辛明等，2011;李澤建和魏美纔，2012)、鱗翅目（賈 彥霞等，2010)等昆蟲類群。王新譜和楊貴軍（2010)、白曉拴等（2013)對賀蘭 山進行了較為繫統的昆蟲考察，報道了多個昆蟲類群的區繫和物種多樣性的成果，並集中總結於《寧夏賀蘭山昆蟲》和《內蒙古賀蘭山地區昆蟲》，其中，王新譜和 楊貴軍（2010)記錄寧夏賀蘭山昆蟲18目153科647屬1025種，其中古北界物 種730種（約占71.22%)，東洋界物種19種（約占1.85%)，廣布種276種（約 占26.93%)，優勢目包括直翅目、半翅目、同翅目、鞘翅目、鱗翅目、雙翅目和 膜翅目；白曉拴等（2013)研究發現，內蒙古賀蘭山共有昆蟲25目203科1914種，其中古北界物種1274種（約占66.56%)，廣布種604種（約占31.56%)，東洋界物 種36種（約占1.88%)，優勢目包括半翅目、鞘翅目、雙翅目、鱗翅目和膜翅目。關於賀蘭山不同生境類型昆蟲多樣性特征及其與環境因子的關繫也逐步受到關注，賈彥霞等(2010)的研究表明，寧夏賀蘭山山麓荒漠化草原生境蛾類Shannon-Wiener 多樣性指數**。王新譜等（2009)的研究認為，寧夏賀蘭山灰榆疏林是半翅目昆 蟲物種多樣性*豐富的生境。李欣芸等（2020)的研究表明，蝶類的棲息地偏好與 寄主植物有關，生境差異性和干擾顯著影響蝴蝶群落的物種多樣性。
1.1.2 賀蘭山鞘翅目昆蟲區繫和物種多樣性研究
鞘翅目（Coleoptera)昆蟲，俗稱甲蟲，隸屬於昆蟲綱有翅亞綱（Pteiygota)，是昆蟲綱中種類*多、分布*廣的類群，迄今全世界已知約40萬種，為動物界中 **的一目，約占昆蟲綱的40%，我國記載3萬餘種（聶瑞娥等，2019)。相較於 其他目，甲蟲棲息環境較為隱蔽，一般不易引起人們注意。甲蟲是全變態類群，堅固剛硬的鞘翅提高了甲蟲對環境的抗逆力，使得甲蟲的分布範圍極其廣泛，泥 土中、水中、倉庫、林木都可見到甲蟲的身影，更有甚者會存在於海撥高達5300m 以上的地區。目前已知鞘翅目*早的化石記錄見於古生代早二疊紀。關於鞘翅目 的起源，有3個代表性假說：蜚蠊目假說、脈翅目假說和廣翅目假說，現在被絕 大多數學者接受和使用的學說是鞘翅目起源於三疊紀的古鞘翅目，且在三疊紀晚 期，現代鞘翅目4個亞目已分化形成。白垩紀晚期，已經發生了亞科的分化，古 近紀和新近紀時，現代鞘翅目昆蟲的格局基本形成（鄭樂怡和歸鴻，1999)。不同 學者對於鞘翅目現生類群的分類見解不一，一般分為2～4個亞目7～21個總科 (類)(表 1-1)(鄭樂怡和歸鴻，1999; Bouchard et al.，2011;蔡邦華，2017)。
表1-1 鞘翅目亞目和總科（類）劃分概況
以賀蘭山山脊為界，西側為內蒙古轄區，東側為寧夏轄區。關於賀蘭山地區 鞘翅目昆蟲的研究主要在區繫組成（表1-2)、多樣性及其與環境因子的關繫方面。其中，關於區繫的研究，賀蘭山東側（即寧夏賀蘭山）有關鞘翅目昆蟲的研究較 多，涉及類群*多的是擬步甲科，參與研究的單位集中在河北大學和寧夏大學。全面繫統地總結賀蘭山鞘翅目昆蟲區繫集中在2007～2011年的綜合科學考察，寧 夏賀蘭山有鞘翅目33科175屬273種，總趨勢仍以古北界物種占優勢，有207種（約占75.82%)(王新譜和楊貴軍，2010);內蒙古賀蘭山有鞘翅目25科164屬 299種，其中古北界物種204種(約占68.23%)，東洋界物種5種(約占1.67%)，廣布種90種（約占30.10%)(白曉拴等，2013)。白玲(2016)和任國棟等(2019) 記載寧夏甲蟲區繫中包括賀蘭山甲蟲30科211屬355種（亞種)。一些重要科的生 態分布亦有報道。楊貴軍等（2011)報道，寧夏賀蘭山擬步甲科昆蟲以擬步甲亞科種 類*多，漠甲亞科次之，區繫組成上，以中亞亞界成分為主，蒙新區比例**，根 據生態分布特征，擬步甲科生態類型可分為陰濕林地土棲種組、區域廣布土棲種組、 干旱林草地土棲種組、典型荒漠土棲種組四類。賀蘭山天牛科昆蟲在垂直分布上，以山前闊葉林帶采集到的天牛種類*多，山地針葉林帶和針闊混交林帶天牛種類組 成相似性較高，山地灌叢帶、山地疏林帶和山前闊葉林帶相似性較高，山前荒漠半 荒漠帶、山地草地帶與其他植被帶天牛組成差異較大（王傑等，2016)。步甲科和擬 步甲科作為地表甲蟲的主要類群，其分布受地形影響。楊益春等（2017)研究認為 賀蘭山步甲物種多樣性的分布格局受海撥為主的坡向、坡度、剖面曲率和地形濕度 指數等多種地形因子綜合作用的影響，不同生境中不同地形因子對不同種類的影響 也有差異。海撥、坡度和平面曲率對擬步甲的分布格局有顯著影響，擬步甲在賀蘭 山山地更傾向選擇在熱量、光照和水分適中的半陰緩坡聚集，優勢種阿小鱉甲的分 布受海撥、坡度和平面曲率的顯著影響（楊貴軍等，2016)。王敏等（2020)研究認 為海撥、土壤含水量和枯落物蓋度明顯影響賀蘭山地表甲蟲群落的多樣性，在較小 空間尺度上，地形因子對地表甲蟲的分布相對重要。因此，由地形差異導致的環境 異質性為景觀及更小尺度範圍內生物多樣性的形成與維持提供了一種重要機制。
表1-2 有關賀蘭山鞘翅目昆蟲區繫研究統計
1.2 物種多樣性地理分布格局及環境解釋
1.2.1 物種多樣性地理分布格局
探索生物多樣性的分布格局及其影響機制一直是生態學和生物地理學的基本 問題和研究熱點。在海撥梯度上，植物物種多樣性存在3種截然不同的分布格局，即偏峰分布格局、遞減分布格局和無明顯規律（Lieberman et al.，1996；Vazquez and Givnish，1998;嶽明等，2002;唐志堯和柯金虎，2004;王志恆等，2004; Kreft et al.，2006;胡玉昆等，2007;徐成東等，2008;孔祥海，2011)。在動物方面，