第1章 植物無糖培養微繁殖技術的概念及原理 肖玉蘭 1
1.1 技術的來源 1
1.2 技術的原理和概念 3
1.3 技術的特點 6
1.4 傳統植物微繁殖技術（有糖培養）存在的問題 8
1.5 技術的優越和限制因素 13
1.6 技術的適用範圍 17
第2章 微繁殖中植物的碳營養和光合作用 肖玉蘭 20
2.1 微繁殖中的碳營養 20
2.2 兼養和自養營養方式小植株的生理和形態特征 21
2.3 微繁殖中小植物的光合作用 36
2.4 影響小植株CO2固定（光合作用）的因素 48
2.5 光自養微繁殖和一般微繁殖（異養及兼養）光合作用的特性 53
2.6 無糖培養促進小植株生長發育的分子機理 55
第3章 微繁殖中的環境控制 肖玉蘭 60
3.1 環境控制與光自養微繁殖 60
3.2 培養容器 61
3.3 二氧化碳濃度 71
3.4 光環境 75
3.5 溫度 88
3.6 相對濕度 91
3.7 根區環境對植株生長發育的影響 93
3.8 種苗低溫貯藏 102
3.9 環境調控是植物無糖培養微繁殖技術的核心 106
第4章 植物無糖培養微繁殖工廠化生產技術 肖玉蘭 108
4.1 植物組培快繁工廠的設計 108
4.2 植物無糖培養微繁殖的設備和要求 115
4.3 培養基 124
4.4 基本操作技術 136
4.5 植物無糖培養中的環境控制操作技術 147
4.6 影響無糖培養微繁殖效果的因素 149
4.7 生產成本分析 152
4.8 植物無糖培養快繁生產應用案例 156
4.9 植物無糖培養微繁殖生產中常見問題解答 164
第5章 密閉型種苗生產繫統 肖玉蘭 169
5.1 密閉型種苗生產繫統的來源 169
5.2 密閉型種苗生產繫統 172
5.3 密閉型種苗工廠的基本組成要素和生產成本構成 178
5.4 在密閉繫統中可以生產高附加值的植物 186
5.5 日本千葉大學的密閉型種苗生產工廠 195
第6章 植物無糖培養——大田及經濟植物篇 姜仕豪 199
6.1 馬鈴藷 200
6.2 甘藷 210
6.3 水稻 220
6.4 大豆 223
6.5 草莓 226
6.6 生姜 232
6.7 甘蔗 235
6.8 甘藍 240
6.9 山藥 243
6.10 山葵 245
6.11 芋 251
6.12 桉樹 252
6.13 核桃 260
6.14 咖啡 262
6.15 樹莓 271
6.16 蘋果 274
6.17 獼猴桃 279
6.18 歐李 281
6.19 構樹 282
6.20 四翅濱藜 284
第7章 植物無糖培養——觀賞植物篇 楊成賀 286
7.1 白鶴芋 286
7.2 斑馬水塔花 290
7.3 彩色馬蹄蓮 295
7.4 帝王花 301
7.5 多花相思 303
7.6 非洲菊 306
7.7 紅掌 309
7.8 虎眼萬年青 311
7.9 黃菖蒲 312
7.10 金葉復葉槭 313
7.11 菊花 314
7.12 滿天星 315
7.13 茉莉 318
7.14 情人草 320
7.15 康乃馨 324
7.16 珍珠相思 325
7.17 泡桐 327
7.18 北美鼕青 329
7.19 楸樹 330
7.20 大岩桐 331
7.21 美國紅楓 332
7.22 楊樹 333
第8章 植物無糖培養——藥用植物篇 黨 康 335
8.1 石斛 336
8.2 金線蓮 349
8.3 燈盞花 355
8.4 半夏 362
8.5 地黃 370
8.6 羅漢果 374
8.7 梔子 383
8.8 貫葉連翹 387
8.9 巴西人參 393
8.10 大麻 399
第9章 技術的發展歷程和已培養成功的植物 肖玉蘭 姜仕豪 405
9.1 問題的提出和探究 405
9.2 植物無糖培養微繁殖研究進展 407
9.3 植物無糖培養微繁殖的商業化應用 421
9.4 未來微繁殖繫統的特點 437
9.5 已成功培養的植物種類 439
主要參考文獻 465

從事植物組織培養工作的同行們、朋友們，想必你們一定踫到過這樣的問題，如果按
植物組織培養理論增殖倍數來制定一年的生產計劃及生產量，即使是按的增殖理論倍
數來制定生產計劃，其結果仍然達不到預定的生產數量。另外，好不容易得到了一個優良
品種的試管苗，原指望它能為企業帶來好效益，但還沒等增殖起來，就已全軍覆沒。原因
何在？是污染和植株生長發育不良！大量的小植株在培養過程中因為污染而損失慘重；培
養容器內不良的微環境條件導致試管苗瘦弱、玻璃化、黃化、畸形和變異；特別是過渡階
段大量的小植株死亡更是令人痛心。為了防止污染，我們不得不采取種種嚴格的防範措施，
過量使用各種消毒劑、殺菌劑，甚至不惜以損壞人的身體健康為代價，但效果仍然不盡如
人意。我們曾經長時間地思索過，探索過，希望能找到將污染減至少，提高試管苗質
量的途徑。植物無糖培養微繁殖技術（photoautotrophic micropropagation or sugar-free 
micropropagation）是植物組織培養的一個新亮點，當您讀完這本書後，相信您已經找到
了問題的答案和解決的辦法。

植物無糖培養微繁殖技術的發明人是日本千葉大學園藝學部的古在豐樹教授，他曾任
日本千葉大學校長，千葉大學園藝學部部長，千葉大學環境健康實證基地科學研究中心主
任，日本植物工廠研究會（PFAL）理事長，是當今國際設施園藝工程科學領域的著名權
威學者，世界知名的生物環境控制和植物組織培養方面的科學家、其研究碩果累累。在過
去的40多年間，他發表了300多篇論文，出版了100多本書，並取得了10多項發明專利。
研究領域涉及溫室環境控制、計算機、節能、通風、自動控制、植物組織培養、密閉型種
苗生產、人工光植物工廠、可控環境下藥用植物生產等。曾獲日本農業氣像學會獎、日本
生物環境調節學會獎、日本植物工廠學會獎、日本農學獎。獲獎內容包括：太陽光在溫室
的傳播，工廠化種苗生產環境控制基本原理研究，光自養植物組織培養中的環境控制，通
過環境控制調節試管中小植株的生長和快速繁殖等。為表彰和獎勵古在豐樹教授在科研和

 
植物無糖培養微繁殖及種苗生產

IV

教育方面所做出的卓越成績，2002年日本文部省授予他“紫綬獎章”；2009年美國組培
生物學學會授予他“終身成就獎”；2019年日本政府授予他“瑞寶重光勛章”。目前，古
在豐樹先生是千葉大學名譽教授和日本植物工廠協會的名譽主席，79歲高齡的他仍在勤
奮工作，致力於世界生物環境調控和植物工廠的研究和發展。 

近30年來，古在教授始終致力於中日兩國農業方面的學術與人纔交流，不辭辛勞，
多次應邀來華講學、指導，進行學術交流。從鄉間田野到大學講堂，足跡遍布大半個中國；
從普通農民到專家學者，受益人數數以千萬計。令人驚喜的是，他的研究成果已在中國大
地上開花結果，植物無糖培養微繁殖技術就是其中的一個典型案例。2002年9月，為表
彰他對中國的建設和發展所做的貢獻，中國國家外國專家局授予他“友誼獎”。昆明市人
民政府授予他“國際科學技術合作獎”。

筆者有幸師從古在豐樹教授，繫統學習了植物無糖培養微繁殖技術的理論，並進行了
大量的試驗、研究和實踐工作。所取得的成績和進步，都得益於古在老師的精心指導、嚴
格要求和熱情幫助。老師教給我的不僅是知識、技術和嚴謹求實的學風，他高尚的情操、
無私奉獻的精神引導著我在科學探索的道路上跋涉，甘於寂寞，淡泊名利。

通過多年的實踐證明，植物無糖培養微繁殖技術具有很多的優勢和廣闊的應用前景。
因此，我們把無糖培養微繁殖技術的理論和多年來的實踐經驗介紹給大家，希望能對讀者
的工作有所幫助。本書是在2003年出版的《植物無糖組培快繁工廠化生產技術》一書的
基礎上編寫的，本書共分為9章，主要包括：植物無糖培養微繁殖技術的概念和原理；微
繁殖中的碳營養和光合作用；微繁殖中的環境控制；植物無糖培養快繁生產技術；密閉型
種苗生產繫統；植物無糖培養大田及經濟植物篇；觀賞植物篇；藥用植物篇；技術的發展歷
程和已成功培養的植物。第1~5章由肖玉蘭編寫，第6章由姜仕豪編寫，第7章由楊成
賀編寫，第8章由黨康編寫，第9章由肖玉蘭和姜仕豪編寫。與前書相比，本書增加了
10多年來無糖培養研究和生產應用方面的研究成果和生產實踐發展情況，希望這些
內容的介紹能對植物組織培養的同行們及關注植物培養的讀者朋友們提供參考和幫助。

植物無糖培養微繁殖技術的引進、研究和應用，曾得到中國國家外國專家局、科技部、
昆明市科技局、昆明市環境科學研究所、浙江省科技廳、浙江清華長三角研究院、上海市
科學技術委員會、嘉善縣科技局的支持和幫助，纔使得該項技術不但在研究方面取得進展
並得以在生產中推廣應用。在項目實施過程中，領導的信任和對項目的支持，給予課題組

 
前言

V

成員極大的鼓勵和信心，大家不怕困難，勇於創新，不斷進取，經歷失敗的教訓，迎來成
功的喜悅，始終一如既往，力求做得更好！我的同事們，特別是從事工程技術的同事們，
他們的協作與投入對技術的研究進展和產業化的開發應用起了非常重要的作用。在本書出
版之際，深深感謝各級領導的關心和支持；感謝參與研究的團隊和企業的協作和付出；感
謝我過去和現在的同事們為推動該項技術產業的發展所付出的辛勤勞動。

本書在撰寫過程中得到了Dr. Toyoki Kozai, Dr. Chieri Kubota, Dr. S. M. A. Zobayed, 
Dr. Fawzia Afreen，Dr. Quynh Thi Nguyen的支持和幫助，並提供了大量相關內容的圖片
資料，在此一並深表感謝。 此外，本書引用了大量國內外文獻中的研究成果、數據，在
此也向文獻的作者們致以誠摯的感謝！

本書在撰寫過程中得到了我的同事姜仕豪、黨康和楊成賀在圖片編輯方面的大力協
助，特別是姜仕豪不辭辛勞，完成了“已培養的植物種類列表”和“參考文獻”的整理工
作。同時這本書的出版還得益於上海離草科技有限公司董事長婁影的大力支持，包括寫作
時間和出版資金的支持，沒有她的鼎力支持，這本書的出版不可能如此順利。

感謝古在豐樹教授在百忙之中為本書欣然作序；感謝中國農業科學院都市農業研究所
黨委書記楊其長研究員多年來在無糖培養微繁殖研究方面的協作和大力支持；感謝陝西清
美生物科技有限公司的梁永琪、段珍珍、李志萍為本書撰寫提供了大量的素材和資料；感
謝河南華藷農業科技有限公司的馬建偉、許玲玲、武功縣海棠生態農林有限公司張科成、
王忠景、王磊、郭瑤提供的圖片和資料；感謝齊力旺（中國林科院）、韓惜蘭、惠斐龍（北
京國康本草物種生物科學技術研究院有限公司）、丁建豐（杭州創高農業開發有限公司）、
解紅娥（山西省農科院棉花所）、王立（廣東江門市新會林科院）、蒙真鋮、蘇翠（雲南紅
河熱帶農業科學研究所）、張玉華、莫雪燕、劉月（桂林萊茵生物股份有限公司），徐煥（山
東陌上源林生物科技有限公司）等為本書編寫提供了相關資料，在此一一深表感謝！ 

感謝清華大學出版社編輯們為此書的出版所付出的辛勤勞動；該書是集體智慧的結
晶，沒有大家的努力和付出，也就沒有本書的出版。在此，再一次向協助本書出版和提供
幫助的所有人表示衷心地和深切地感謝！限於作者的學術水平和能力，書中難免存在疏
漏和不足之處，敬請讀者批評和指正。

肖玉蘭

2022年9月28日