了得網自然科學_糖鏈植物疫苗研究與進展

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本書圍繞糖鏈植物疫苗對植物自身免疫的調控，通過與動物疫苗及免疫機制對比，從糖鏈植物疫苗的實際應用及作用機理兩方面介紹糖鏈植物疫苗。本書既為綠色環保農藥的推廣使用推波助瀾，也為植物免疫理論的發展深入添磚加瓦。

內容簡介

隨著綠色農業發展以及食品、生態安全需要，綠色生物農藥的研發受到了越來越多的重視，殼寡糖等糖類物質已被應用於農業生產中，這類物質在植物體中的功效與動物疫苗在動物體中的功效十分類似，因此這類可激活植物免疫繫統的糖類物質被定義為糖鏈植物疫苗。糖鏈植物疫苗研究與應用是首部關於糖鏈植物疫苗的專著。糖鏈植物疫苗研究與應用較繫統地介紹了糖鏈植物疫苗的來源、結構、制備方法及應用對像；從信號識別、信號轉導途徑等方面詳細闡述糖鏈植物疫苗作用機理；介紹糖鏈植物疫苗實際應用情況並展望其未來發展趨勢。

糖鏈植物疫苗研究與應用可供植物保護學、植物免疫學、糖生物學與農藥學等相關專業的本科生、研究生和教學科研人員閱讀學習，也可供相關的科技和應用機構的科研、應用和管理人員參考。

作者簡介

杜昱光、趙小明、尹恆、王文霞

序一
序二
前言
第一章植物免疫繫統與糖鏈植物疫苗
第一節植物免疫繫統簡介
第二節植物疫苗簡介
1.植物誘導子
2.植物疫苗概念的提出
3.植物疫苗作用特點
第三節糖鏈植物疫苗概念
參考文獻
第二章糖鏈植物疫苗應用研究進展
第一節幾丁聚糖及其寡糖植物疫苗應用進展
1.誘導植物抗性應用進展序一
序二
前言
第一章植物免疫繫統與糖鏈植物疫苗
第一節植物免疫繫統簡介
第二節植物疫苗簡介
1.植物誘導子
2.植物疫苗概念的提出
3.植物疫苗作用特點
第三節糖鏈植物疫苗概念
參考文獻
第二章糖鏈植物疫苗應用研究進展
第一節幾丁聚糖及其寡糖植物疫苗應用進展
1.誘導植物抗性應用進展
2.防治蟲害應用進展
3.促進植物生長應用進展
4.水果保鮮和改善農產品質量應用進展
第二節殼聚糖及其寡糖植物疫苗應用進展
1.殼寡糖誘導植物抗病作用研究進展
2.殼聚糖及其寡糖誘導植物抗逆作用研究進展
3.殼聚糖及其寡糖調節植物生長研究進展
4.殼寡糖改善蔬果品質研究進展
5.殼寡糖蔬果保鮮作用研究進展
6.殼聚糖及其寡糖降解農藥殘留研究進展
第三節葡聚糖及其寡糖植物疫苗應用進展
1.β-葡寡糖激發子的發現及應用
2.結構對葡寡糖誘抗功能的影響
3.葡寡糖與植物受體之間的信號識別
4.胞內信號的傳導
5.防御基因及PR 蛋白的調控
6.次生代謝產物的合成
第四節寡聚半乳糖醛酸植物疫苗應用進展
1.寡聚半乳糖醛酸的定義和來源
2.寡聚半乳糖醛酸的生物活性
3.寡聚半乳糖醛酸誘導植物的作用機制
4.寡聚半乳糖醛酸植物疫苗的應用進展
第五節糖肽疫苗應用進展
1.糖肽的基本組成
2.微生物代謝提取物中的糖肽
3.菌體胞壁肽的植物激發子活性
第六節其他糖鏈植物疫苗應用進展
1.微生物來源的其他糖鏈疫苗應用進展
2.海洋來源的其他糖鏈植物疫苗
3.植物來源的其他多糖激發子
第七節人工合成與修飾的糖鏈植物疫苗應用進展
1.聚糖修飾的糖鏈疫苗
2.寡糖修飾的糖鏈疫苗
3.人工合成的糖鏈疫苗
參考文獻
第三章糖鏈植物疫苗作用機理研究進展
第一節糖鏈植物疫苗信號識別
1.已知糖鏈疫苗受體
2.尚未發現受體的糖鏈疫苗
第二節糖鏈植物疫苗初期信號響應
1.鈣離子流變化
2.一氧化氮的產生
3.活性氧的產生
4.胞內外pH變化
5.蛋白激酶
第三節糖鏈植物疫苗信號傳導途徑
1.繫統獲得性抗性簡介
2.誘導繫統抗性簡介
3.繫統獲得性抗性與誘導繫統抗性之間的關繫
第四節糖鏈植物疫苗響應基因及其編碼蛋白
1.參與調節植物免疫的基因簡介
2.糖鏈植物疫苗響應基因及蛋白研究進展
第五節糖鏈植物疫苗對次生代謝的調節作用及其信號轉導途徑研究進展
1.糖鏈疫苗對植物次生代謝的作用研究
2.糖鏈疫苗對植物次生代謝調控的信號轉導研究
3.小結與展望
第六節糖鏈植物疫苗作用機制小結
參考文獻
第四章糖鏈植物疫苗研發應用現狀與展望
第一節國內外研發現狀
1.國際研發現狀
2.國內研發現狀
第二節糖鏈植物疫苗在農業上的應用
1.糖鏈植物疫苗在防治作物病害上的應用
2.糖鏈植物疫苗激發植物抗寒性的應用
3.糖鏈植物疫苗促進植物生長
4.糖鏈植物疫苗提高農作物品質和降解農藥殘留作用
5.糖鏈植物疫苗的應用前景
第三節面臨的問題與今後研究的熱點
1.存在的問題
2.發展趨勢和重點方向
參考文獻

在線試讀

第一章植物免疫繫統與糖鏈植物疫苗
免疫是生物體進行抗體識別和排除抗原異物的一種保護性反應。我國著名免疫學家曹雪濤院士認為免疫防治的概念最早由我國東晉時代醫學家葛洪提出，303 年左右所著的《肘後備急方》中記載了有關醫治“癲瘋狗病”的方法，即應用病犬的腦髓敷傷口以防治狂犬病，距今已有1700 餘年［1］。繫統的免疫學研究則成型於中世紀的歐洲。在19 世紀，隨著醫療水平的提高，免疫學迅速發展，到20 世紀末，免疫學已經成為在分子水平上研究生命活動機理的綜合科學。免疫學在醫學領域的應用，尤其是對一繫列重大疾病疫苗的開發，使得人們攻克了諸多曾被視為不治之癥的疾病，重大的傳染性疾病如鼠疫、天花、霍亂、結核、黃熱病和登革熱等在全球範圍內基本得到了控制和消滅。目前，針對動物、微生物，尤其是針對人類免疫繫統的研究已經達到了前所未有的高度，成為生物學科中研究最多及研究手段和方法最豐富、完善的分支。但植物是否也存在與動物類似的免疫繫統，人們是否可以利用植物免疫繫統開發出同樣防治植物病害的疫苗類產品，卻一直是一個懸而未決的問題，直到最近幾年纔獲得了部分答案。本書作者在植物免疫領域開展了較長期的工作，本章將簡要介紹植物免疫繫統與植物疫苗及其概念，以及本書研討的重點――糖鏈植物疫苗。
第一節植物免疫繫統簡介
雖然長期以來，對於植物是否具有免疫繫統尚無定論，但從事植物保護領域研究的科學家們早就發現，植物在長期的演化過程中，不但逐步獲得了適應不良環境的能力，而且還進化出了各種機制以抵抗病原菌的侵入。20 世紀初，人們就觀察到對植物接種致病菌或一些病菌產物可以使植物產生對相關病害的防御作用。1901 年，Beauverie 發現應用加熱方法獲得弱毒力的灰葡萄孢菌（Botrytis cinerea ）後，將此不能侵染秋海棠的灰葡萄孢菌弱菌繫加到種有幼秋海棠的土壤中，能使海棠免受灰葡萄孢菌強毒繫的侵染等。1909 年，Bemaral 在蘭科植物鱗莖組織上接種根腐病菌（Rhizoctonia repens ）弱毒株繫後，發現此鱗莖可免受根腐病菌強毒株的侵染。這種保護作用與當時正在興起的動物免疫有異曲同工之妙，因此，當時的科學家們已經對“植物免疫”有了模糊的概念，且已有人提出了植物免疫的概念，目前筆者查到的最早提出植物免疫（plant immunity ）這個概念的文獻可以追溯到1927 年NOBéCOURT 的論文A Contribution to the Study of Immunity in Plants （而非很多論文中認為的由Joseph Kuc 提出），此論文中繫統總結了作者之前在裡昂大學等機構針對植物免疫進行的工作，如發現桂櫻對白粉病的免疫作用是由於產生苯甲醛所造成的等。
1933 年，Chester 繫統總結了前人對植物免疫的研究，將植物免疫定義為植物在外界因子的誘導下，能抵抗某些病害，使自己免遭病害或減輕病害的能力，從而將此領域的研究推向了新的高度。1941 年，Muller 創立的植物保衛素（phytoalexin ，簡稱植保素）理論為誘導抗病性的研究奠定了基礎，大大推動了誘導抗病性的研究。植物保衛素是植物受到病原物侵染後或激發子處理後植物所產生或積累的一類低相對分子質量的抗菌性次生代謝產物。第一章植物免疫繫統與糖鏈植物疫苗

免疫是生物體進行抗體識別和排除抗原異物的一種保護性反應。我國著名免疫學家曹雪濤院士認為免疫防治的概念最早由我國東晉時代醫學家葛洪提出，303 年左右所著的《肘後備急方》中記載了有關醫治“癲瘋狗病”的方法，即應用病犬的腦髓敷傷口以防治狂犬病，距今已有1700 餘年［1］。繫統的免疫學研究則成型於中世紀的歐洲。在19 世紀，隨著醫療水平的提高，免疫學迅速發展，到20 世紀末，免疫學已經成為在分子水平上研究生命活動機理的綜合科學。免疫學在醫學領域的應用，尤其是對一繫列重大疾病疫苗的開發，使得人們攻克了諸多曾被視為不治之癥的疾病，重大的傳染性疾病如鼠疫、天花、霍亂、結核、黃熱病和登革熱等在全球範圍內基本得到了控制和消滅。目前，針對動物、微生物，尤其是針對人類免疫繫統的研究已經達到了前所未有的高度，成為生物學科中研究最多及研究手段和方法最豐富、完善的分支。但植物是否也存在與動物類似的免疫繫統，人們是否可以利用植物免疫繫統開發出同樣防治植物病害的疫苗類產品，卻一直是一個懸而未決的問題，直到最近幾年纔獲得了部分答案。本書作者在植物免疫領域開展了較長期的工作，本章將簡要介紹植物免疫繫統與植物疫苗及其概念，以及本書研討的重點――糖鏈植物疫苗。

第一節植物免疫繫統簡介

雖然長期以來，對於植物是否具有免疫繫統尚無定論，但從事植物保護領域研究的科學家們早就發現，植物在長期的演化過程中，不但逐步獲得了適應不良環境的能力，而且還進化出了各種機制以抵抗病原菌的侵入。20 世紀初，人們就觀察到對植物接種致病菌或一些病菌產物可以使植物產生對相關病害的防御作用。1901 年，Beauverie 發現應用加熱方法獲得弱毒力的灰葡萄孢菌（Botrytis cinerea ）後，將此不能侵染秋海棠的灰葡萄孢菌弱菌繫加到種有幼秋海棠的土壤中，能使海棠免受灰葡萄孢菌強毒繫的侵染等。1909 年，Bemaral 在蘭科植物鱗莖組織上接種根腐病菌（Rhizoctonia repens ）弱毒株繫後，發現此鱗莖可免受根腐病菌強毒株的侵染。這種保護作用與當時正在興起的動物免疫有異曲同工之妙，因此，當時的科學家們已經對“植物免疫”有了模糊的概念，且已有人提出了植物免疫的概念，目前筆者查到的最早提出植物免疫（plant immunity ）這個概念的文獻可以追溯到1927 年NOBéCOURT 的論文A Contribution to the Study of Immunity in Plants （而非很多論文中認為的由Joseph Kuc 提出），此論文中繫統總結了作者之前在裡昂大學等機構針對植物免疫進行的工作，如發現桂櫻對白粉病的免疫作用是由於產生苯甲醛所造成的等。

1933 年，Chester 繫統總結了前人對植物免疫的研究，將植物免疫定義為植物在外界因子的誘導下，能抵抗某些病害，使自己免遭病害或減輕病害的能力，從而將此領域的研究推向了新的高度。1941 年，Muller 創立的植物保衛素（phytoalexin ，簡稱植保素）理論為誘導抗病性的研究奠定了基礎，大大推動了誘導抗病性的研究。植物保衛素是植物受到病原物侵染後或激發子處理後植物所產生或積累的一類低相對分子質量的抗菌性次生代謝產物。

從20 世紀50 年代以來，Kuc、Yarwod 、Ross 等針對不同的“植物―免疫誘導子―病害”體繫進行了大量工作，分別發現真菌、病毒、細菌均能誘導植物產生免疫力。在隨後的工作中，涉及的植物和病毒、細菌、真菌的種類越來越多（表1.1 ）。

尤其是Kuc 在這方面做了大量的工作，1965 年他們報道預先在黃瓜的子葉接種刺盤孢可對植物有整體保護作用［2］。他們還發現了葫蘆科作物如西瓜等先經局部病原菌侵染後對後續接的真菌、細菌和病毒病害將產生整體性保護。更為重要的是，Kuc 還發現注射過霜霉病菌的煙草葉片經組織培養而產生的新植株也具有繫統抗性［3］。但這種抗性不能傳到注射過霜霉病菌的植物所結的種子以及由這種植株經組織培養所獲得植物的種子中，說明這種免疫激活作用不具有遺傳性（不過近年來，隨著表觀遺傳學的發展，已經有學者認為誘導獲得的植物免疫能力可以通過表觀遺傳傳到下一代，但此種觀點仍有待確證）。

表1.1 植物免疫大事記

年份大事記

1901 Beauverie 發現植物中的免疫現像

1927 NOBéCOURT 提出植物免疫概念

1933 Chester 綜述植物免疫

1941 Muller 提出植保素理論

1959 在田間觀察到煙草獲得免疫抗性

1960 認識到針對煙草青霉病的獲得免疫抗性

1961 發現煙草花葉病繫統的獲得免疫抗性

1975 發現葫蘆科繫統的獲得免疫抗性

1982 發現大麥繫統的獲得免疫抗性

1989 發現對植物對昆蟲的免疫抗性

1992 開始對擬南芥獲得免疫抗性的繫統研究

1994 發現水楊酸在免疫抗性過程中的作用

1995 植物免疫激活產品的商品化

2006 Dangl 繫統綜述植物免疫繫統

我國在誘導抗性方面也進行了較多的研究工作。田波院士等用化學誘變法獲得了番茄花葉病毒的弱毒突變體N-14 ，將其接種番茄幼苗後，可保護番茄免受強毒株繫的侵染，並將其在番茄生產上進行了大面積應用［4］。吳洵恥針對棉花黃萎病等病害進行研究，也發現了類似的結果［5］。陳延熙等用紅麻炭疽菌處理蘋果，可使其產生對蘋果炭疽病菌的免疫反應［6］。劉英慧等用菜豆、香蕉和紅麻上的炭疽菌處理西瓜，可使西瓜產生對西瓜炭疽病菌的繫統免疫［7］。李洪連等研究發現，利用柑橘炭疽菌處理黃瓜幼苗，可使黃瓜產生對炭疽病菌的抗病反應［8］。

雖然很早以前科學家們就發現植物免疫的激活與一些化學物質（最初發現的多是病原菌的分泌物）有關，但在早期工作中，植物免疫通常通過預先接種少量弱毒或無毒的病原菌來激活。而隨著研究的深入，一繫列物理、化學或生物的因子被發現能夠激活植物免疫從而誘導植物抗性，這些因子被定義為誘導子（elicitor ，又稱激發子）。20 世紀70 年代至今，植物免疫的研究往往與誘導子的研究密不可分，其研究成果受到人們的高度重視。人們發現，許多生物包括真菌、細菌和病毒致病菌或非致病菌，活體、死體及其代謝產物，甚至一些非生物因子如重金屬、無機化合物、紫外線等都能誘導植物產生抗病性，並且在幾十種植物的上百種病害上都得到了證實。

21 世紀以來，植物免疫領域的研究進入一個新的高峰期，如最近幾年本領域每年發表的SCI 收錄文章均在1000 篇以上，且在一些重要的期刊如Science 、Nature 、Cell 、PNAS 上也屢有關於植物免疫的文章發表，相關的外文專著也有多本問世。其中最具有代表性的是2006 年Dangl 等在Nature 上發表的綜述文章The Plant Immune System ，該文章繫統性總結了植物免疫繫統的研究進展，指出植物有兩級天然免疫繫統：第一級是對常見的細菌外來分子（包括非病原菌）進行識別和作出反應；第二級則是對外來分子分泌的直接或間接作用於宿主上的病原菌毒性效應因子（effector ）作出反應（此反應由植物抗病基因所控制）。由於植物沒有哺乳動物的移動防衛細胞和適應性免疫反應，因此要依靠每個細胞的先天免疫力以及植物細胞從感染點到植物體內各處傳遞的信號來實現繫統免疫。植物免疫繫統可歸納為一個四階段的拉鏈模式（a four phased‘zigzag’model，圖1.1）［9］。

這個模式中病原物與植物的互作分為四個階段。

第一個階段，植物模式識別受體（pattern recognition receptor，PRR）識別病原物的病原相關分子模式（pathogen-associated molecular pattern，PAMP），激活PAMP 的免疫反應（PAMP-triggered immunity，PTI），從而阻止一些病原物的定殖。

第二個階段，病原物分泌出一些毒性效應因子，這些毒性因子干擾PTI 導致植物產生效應因子激活的感病性（effector-triggered susceptibility，ETS），包括阻止PAMP 被識別、阻止宿主植物防衛基因的轉錄等，從而幫助病原物在宿主體內增殖。

第三個階段，為了克服病原物的效應蛋白，植物進化出另一種是由抗性基因（ resistance gene）R 編碼的、結構上含有核酸結合位點和亮氨酸重復序列（nucleotide binding site and leucine-rich repeat domain，NB-LRR）的蛋白介導的抗性，這種R 蛋白能夠直接或間接與病原物的效應因子相互作用，從而抑制效應因子對植物抗性的影響［10］。植物所擁有的R 蛋白家族成員直接或間接識別病原物特異擁有的毒性效應因子，產生效應因子激活的免疫反應（effector triggered immunity，ETI），進一步加速和放大免疫能力，從而使植物抗病性得以持續。

第四個階段，在自然選擇的壓力下，病原物繼續產生效應因子或者增加新的額外的效應因子來抑制ETI ，而植物產生新的R 基因以繼續激活ETI 維持自己的生存。

在這個模式中我們可以看到植物的先天性免疫繫統可以將許多潛在的病原物拒之門外，而R 基因在植物抗病中也起著重要的作用。了解植物的免疫繫統，對於綠色農業和病蟲害控制具有重要意義。根據植物免疫繫統可以提出兩種可能的生物防病戰略：其一，從基因改造入手，提高農作物實現免疫的能力；其二，開發出能夠激活植物免疫功能的類似化合物，幫助植物預防病蟲害。無論采用哪種方法，都是在利用和提高植物自身的天然防御能力，因而可以避免污染環境，同時又使病原體微生物無法產生“抗藥性”。基於本書對像――糖鏈植物疫苗的作用特點，下文將主要介紹植物疫苗及其引起的植物免疫第一階段，全面的植物免疫繫統可參閱下列綜述［11-17］。

第二節植物疫苗簡介

1．植物誘導子

如前文所述，能激活植物免疫，使植物產生誘導抗病性的特殊化學和生物物質最初稱為植物誘導子，又名激發子［18］，這些物質在極低濃度下（10-9mol/L，甚至更低）即可被植物識別為信號物質，激發植物自身的免疫繫統，最終使植物獲得抵御病害和逆境的能力。誘導子的研究與植物免疫的研究密不可分，隨著人們對植物免疫認識的加深，被發現的誘導子也越來越多，目前已發現有數百種誘導子能夠激活植物免疫產生抗性。

誘導子依據來源可分為物理因子、化學因子、生物因子三類。物理因子包括機械損傷、紫外線照射、電磁處理、X-射線處理、金屬離子處理、高溫及低溫處理等。如1987 年Kuc 實驗室發現機械或干冰損傷、電磁處理，可不同程度地誘導煙草對霜霉病（霜霉真菌，Peronospora tabacina ）的抗性［19］。

化學誘導子包括天然產生與人工合成的化學物質，天然產生的化學物質如水楊酸（salicylic acid，SA）及其類似物2,6-二氯異煙酸（2,6-dichlomisonicotianic acid， INA）、茉莉酸（jasmonic acid，JA）及其衍生物茉莉酸甲酯（methyl-jasmonate， MeJA）、β-氨基丁酸（DL-β-aminobutyrie acid，BABA ）、乙烯等；一些人工合成的化合物如苯並噻二唑類［Benzo （ 1,2,3 ） thiadiazole-7-carbothioicacid S-methylester，BTH］、烯丙異噻唑（噻菌靈，probenazole，PBZ）等，其中有一些已經實現商品化。化學誘導子中的水楊酸、茉莉酸、乙烯同時也是重要的植物激素。

來源於病原菌、其他微生物和寄主植物或由寄主―病原物相互作用後產生的可激發植物防衛反應的物質均為生物源激發子。生物源激發子具有抗菌譜廣、對環境安全、不易產生抗藥性、作用時間長、使用方便、成本低廉等優點，是目前誘導子研究的熱點。生物源誘導子主要分為以下兩類。

1.1 生物體誘導子

生物體誘導子主要包括真菌、細菌和病毒類，可以是致病菌、弱致病菌或非致病菌。關於這類激發子的研究開展較早，20 世紀早期植物免疫領域的大多數實驗均使用無毒或弱毒的病原菌接種植物從而實現誘導抗性的作用。我國田波院士與謝聯輝院士在此方面也進行了大量的工作，取得了顯著的成果。但由於微生物的存活和保存有一定的困難，限制了這類誘導子的推廣應用和商品化。

1.2 生物性激發子

這類激發子主要來自於病原菌細胞壁、微生物代謝產物以及植物細胞壁等，它與活體一樣也能誘導植物產生抗病反應，按其生物化學結構不同主要分為糖類（包括聚糖和寡糖）、肽和蛋白、糖肽和糖蛋白及脂類。因為生物性激發子具有易於制備和使用等優點，所以目前對其研究較多，主要集中於蛋白類誘導子、糖蛋白類誘導子和糖類誘導子，接下來對前兩者進行逐一介紹，糖類誘導子將在後文中進行專門介紹。

1.2.1 蛋白類誘導子

蛋白類誘導子中有一類是由真菌的非致病基因編碼產生的，具有結構特異性，對編碼該蛋白質的基因進行定點突變後，即使多肽鏈中的一個氨基酸發生變化，也會導致該蛋白喪失誘抗活性。蛋白類誘導子包括品種專一誘抗蛋白和一類稱為誘抗素（elicitin ）的物質，前者是一種隻在帶有特定抗性基因的寄主植物上顯示誘導活性的真菌蛋白，如目前已經展開深入研究且推廣應用的Harpin 過敏蛋白［20］。Harpin 是由解澱粉歐文氏菌（Erwinia amylovora ）產生的一種引起植物過敏反應的蛋白質，其分子質量約為40kDa ，可通過誘導植物的免疫繫統抵御多種病害的侵染，同時也具有一定的促生增產等功效。另一種常見的蛋白類誘導子是elicitin［21］，它是由多種疫霉菌分泌的低分子質量胞外蛋白，其分子質量約為10kDa ，這類誘抗素不具有品種專一性，能在煙草、蘿卜和蕪菁等植株上誘導一繫列抗性反應。中國農業科學院植物保護研究所邱德文研究員也自主開發了植物激活蛋白等多種蛋白類誘導子，並已成功實現產業化。

1.2.2 糖蛋白類誘導子

糖蛋白類誘導子作用方式多樣，最具有代表性的是從大雄疫霉大豆專化型培養濾液中分離出的一種42kDa 的糖蛋白，此糖蛋白能激發歐芹細胞和原生質體產生香豆素等植保素，證明該激發子的活性取決於蛋白部分而不是聚糖部分［22］。而在分離到的具有誘抗活性的糖蛋白中，並不是全部依靠蛋白部分起誘抗作用的，有些糖蛋白中起誘抗功能的是糖基部分，而在有些糖蛋白中，要發揮誘抗作用，糖基和蛋白部分均是必需的。如從酵母的反轉錄酶中獲得的糖肽、寡肽鏈和N-端連接的富含甘露糖的寡糖部分在誘導番茄產生抗性中都是必需的［23］。

2．植物疫苗概念的提出

植物免疫誘導子與普通的人用疫苗有很多相似之處，20 世紀30 年代，就有學者將誘導子對植物免疫的誘導作用定義為疫苗化（vaccination ）效應，但這個定義並未在國際植保學界得到廣泛的認可和使用。

半個世紀後，我國學者提出和發展了“植物疫苗”的概念。田波院士在1985年出版了名為《植物病毒弱毒疫苗》的專著［24］，這是我國乃至國際上首次使用植物疫苗這個名詞，但當時對植物疫苗的認識僅局限於針對弱毒力的病毒株。

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