引言

“萬物共生，互為因果。”

——譯自太平洋西北部海達人的信條

地球上的所有生命都是相互聯繫的，但這些聯繫大多是我們用肉眼看不見的。

比如，當你讀到這裡時，分布在你身體（不管是體內還是體外）表面的微生物正“忙碌”著。事實上，在這個稱之為“你”的生態繫統中，絕大多數活細胞甚至都不是人體細胞，而是微生物的細胞。在微生物中，有些是真菌。

你家窗外的樹也是一樣的，其自身的細胞大部分是死的。也就是說，這棵樹體內的活細胞可能大多數都不是它自己的細胞，甚至不是植物細胞。植物組織中的內生菌會影響植物體大部分激素的分泌，進而影響植物的抗旱性、耐熱性，以及為應對病原體或食草動物的攻擊而產生的毒素。樹木根部的菌根可以吸收水分和養分。這些真菌附著在相鄰但不相關的樹木上，其子實體被以真菌為食（菌食性）的節肢動物寄生。這些節肢動物又被線蟲或其他更小的節肢動物寄生，如繭蜂科的寄生蜂。微小的寄生蜂依靠病毒來躲過宿主幼蟲的免疫繫統，從而將卵寄生在宿主體內，使寄生關繫得以延續。

這些生物有一個共同點，那就是它們的生存都依賴著真菌，實際上這也是地球上所有生物的共性。盡管真菌無處不在，但人們對它們的了解少之又少。隨著地球上棲息地的不斷減少和人口的迅速增長，隨之而來的是自然資源的消耗、環境的污染、物種的入侵和其他人為的災害，我們越來越有必要重視這些自然財富。

蘑菇和其他真菌是漂亮而有趣的生物，我知道並不是每個人都認同這個觀點，因為真菌通常被認為是環境中有機物（包括死去的有機體）的分解者以及營養物質的回收者。然而，最近人們開發出了從環境中檢測有機DNA（脫氧核糖核酸）的方法，通過該方法再配合改進的顯微鏡技術以及新的培育或培養法等進行研究，得到的成果都表明，真菌比我們想像的要普遍得多，而且其對環境乃至人類的重要性也遠遠超出我們的想像。

從物種的絕對質量和數量來看，真菌（與昆蟲一樣）可能是地球上最常見、演化最成功的生物。從海撥最高的山峰到最干旱的沙漠，從海洋的深處到我們自家的後院，真菌在地球上的各大洲都能繁衍生息。當然，真菌不會止步於我們的家門口，它們在我們的房子裡也依然欣欣向榮（這也讓大多數人頭疼不已）。隨著現代顯微鏡技術的發展，我們已經知道霉菌和其他真菌幾乎存在於環境中的每個角落，即使是長期以來被視為所有棲息地基石的植物，可能也無法在沒有真菌的環境下長期存活。真菌或以菌根的形式纏繞在植物根部，或附生在植物表面，或以內生菌的形式存在於植物的組織內，它們可以算是自然界真正的傀儡大師。此外，植物的絕大多數病害也都是真菌導致的，其中就包括我們賴以生存的農作物，以及為我們提供纖維質和藥物的那些植物。所以我要再次聲明，真菌主宰著一切。

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類型與功能

不同真菌的繁殖結構在大小、形狀和顏色上非常多樣，但子實體大到能被稱為蘑菇的隻有子囊菌和擔子菌。根據子實體的形狀不同，可以對真菌進行分類，常見的有：帶有褶、孔、管、齒或刺的子實體（如傘菌，包括牛肝菌）；有孔或褶的架子狀子實體（多孔菌）；鳥巢狀和杯狀的真菌；馬勃及長得像馬勃的真菌；果凍狀的膠質菌；珊瑚狀和棒狀的真菌；塊菌和塊菌狀的真菌。

對於形狀相似的不同子實體，真菌學家們可能會被誤導，從而在分類方案上產生分歧。作為趨同進化的“美妙”結果，子囊菌和擔子菌的特征物種會產生形狀相似的子實體（蘑菇），如杯狀、棒狀或塊狀；而且同一個門下的真菌也會具有相似的外形，如擔子菌門中不隻有多孔菌能產生架子狀的子實體，其他幾個目下的真菌也能產生這樣的子實體。正是環境和自然選擇促使生物體形成最適合自己生存環境的樣子，這就是為什麼在干旱的環境中，有多種擔子菌都能夠產生塊狀的子實體（如塊菌）的原因。

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動物傳播

借助風力傳播是真菌孢子擴散的主要方式之一，但動物介導的傳播（動物傳播）也起著關鍵的作用。不過人們對動物傳播真菌孢子的方式知之甚少，因為在數萬種已知的真菌中，隻有大約1%的物種的孢子擴散與動物有關。隨著時間的推移，我們對此的了解肯定會不斷加深，也許還能揭示一些能夠支撐整個生態繫統的關聯。

對於像塊菌這樣在地下生長子實體的地下真菌，幾乎都需要依靠動物來協助其傳播孢子，而食菌動物對真菌的食用也可能是植物根部的叢枝菌根（一種內生菌根）重要的傳播方式之一。

我們知道，有很多哺乳動物（包括囓齒類、鹿、野豬和靈長類等）都會食用地下塊菌及塊菌狀真菌；而烏龜既會食用地上的真菌，也會食用地下的真菌。澳大利亞的大型真菌多為塊菌和塊菌狀真菌，小型哺乳動物毫無疑問對當地真菌的多樣性起到至關重要的作用。而在新西蘭，鳥類是食物鏈中的頂級捕食者，森林裡地下真菌產生的子實體對鳥類來說就像是躺在地面上的漿果。在多種案例中，哺乳動物不僅取食真菌使其孢子得以傳播，其消化過程還會提高孢子的存活率。

其中最為人所知的是鬼筆目真菌，它們會產生能吸引食腐蠅的腐臭氣味。味道甜美（據說）的孢子團組織被食腐蠅舔舐後就黏在其身上，隨後孢子便能被食腐蠅轉移到其他適合的基質上，如糞便或腐爛的植物。有證據表明，活的孢子甚至可以通過這些食腐蠅的消化道。

所有大型蘑菇都對菌食性（以真菌為食）蠅類和其他節肢動物具有吸引力，如果你喫野生的蘑菇，可能會看到（甚至喫掉！）它們的幼蟲。奇怪的是，真菌並沒有像植物一樣演化出拒食性毒素，實際上，有證據表明，節肢動物食用真菌（組織和孢子）有助於真菌的傳播。

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昆蟲共生菌

許多昆蟲的生存都與真菌有關。有的昆蟲以真菌為食，它們的身體甚至演化出了貯菌器，以確保隨時隨地攜帶真菌。蛀干（鑽木）昆蟲需要真菌幫忙分解它們喫掉的木材——如果沒有真菌（或它們的酶），昆蟲就無法消化木質纖維素。一些蛀干昆蟲還會給木材“接種”真菌，一段時間後，它們就能食用這些木材了。還有一些共生菌是植物病原體，它們會攻擊並削弱宿主樹木，使其更容易被甲蟲取食。

最引人注目的蛀干昆蟲是食菌小蠹（小蠹蟲科，Scolytidae），它們是已知種類最多、分布最廣的“菌養”昆蟲。這些昆蟲在木材上鑽洞，並在其間接種蛀道真菌，終生隻喫蛀道裡生長的菌圃。

蛀道真菌與小蠹之間是完美的共生關繫，其共生形式有兩種：第一種是生長在蟲道內的絲狀菌絲，會產生一層密集的易於啃食的分生孢子梗（蟲道菌圃）供小蠹取食；第二種是以類似酵母菌的形態，在小蠹的貯菌器內依靠其腺體分泌物培養和繁殖。

由於蛀道真菌生活在小蠹蛀道的深處，所以人們認為昆蟲的貯菌器是這些真菌唯一的傳播途徑，盡管最原始的食菌小蠹並沒有真正的貯菌器，對於這種情況，人們推測這時蛀道真菌的孢子可能存在於小蠹的消化繫統中。稍高級的食菌小蠹在其外骨骼表面演化出了非腺體貯菌器（小的凹陷），而最高級的食菌小蠹的高級分支則獨立演化出了特殊的袋狀或坑狀的腺體貯菌器。值得注意的是，貯菌器在鞘翅目和其他節肢動物中已經演化了好幾次，本書後文將介紹樹蜂的貯菌器。

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五脈槲柄鏽菌

Puccinia monoica

擬花

擔子菌門 Basidiomycota

柄鏽菌目 Pucciniales

柄鏽菌科 Pucciniaceae

棲息地：高山

花卉擬態最極端的例子是五脈槲柄鏽菌，這種真菌是十字花科（Brassicaceae）南芥屬（Arabis）和宿柄芥屬（Phoenicaulis）植物的病原體。來自美國俄勒岡州的科學家芭芭拉·羅伊（Barbara Roy）在研究北美洲和歐洲的真菌和植物之間的生態關聯時，發現柄鏽菌會抑制其宿主植物開花，並誘導植物長出與自身並不相似的假花。

五脈槲柄鏽菌的常見宿主是宿柄芥（Phoenicaulis cheiranthoides）。宿柄芥是典型的生長在干旱的高海撥地區的植物，特征是植株匍匐矮小，能開出粉紅色的小花。但是，被柄鏽菌感染的宿柄芥會生出更多的蓮座葉，不會開出真正的花，而隻有亮黃色的假花。

五脈槲柄鏽菌的另一個常見宿主是南芥（Arabis hoelboellii），這是一種高大、挺立的植物，葉片呈細帶狀，與草葉類似。南芥通常會開出白色的十字形小花，但一旦被柄鏽菌感染，其植株會變得矮小，並長出黃色的假花。

在這兩種案例中，被感染的宿主植物長出的假花與未被感染時開出的花顏色不同。經過仔細觀察後發現，這些假花實際上是花瓣狀的蓮座葉，被柄鏽菌的性孢子器覆蓋——假花上的鮮黃色就來源於此。同時，真菌的菌絲散發出芳香的氣味，並分泌一種帶有性孢子的甜而黏的物質。當這些性孢子被“傳播”到其他被感染植物的假花上時，就完成了真菌的有性繁殖（“假授粉”）。

令人驚訝的是，柄鏽菌在“冒名頂替”的過程中似乎比其宿主植物更具優勢，因為被感染的植物“開花”更早，而黃色是多種生態繫統（包括宿柄芥所在的山地生態繫統）中花朵的主導色。此外，柄鏽菌也可能對環境中其他植物物種的繁殖產生不利的影響，因為被感染植物的氣味和甜味物質可能比其他開花植物更能吸引傳粉昆蟲。