●作者序
譯者序
網頁資源
致學生
致指導教師
前言：預備知識 1
0.1 導讀：不確定性 1
0.2 離散概率分布 2
0.2.1 概率分布展示了我們對不確定性的認知 2
0.2.2 條件概率可以量化事件之間的相關程度 4
0.2.3 隨機變量可以由其期望和方差來部分描述 4
0.2.4 聯合分布 6
0.2.5 離散分布舉例 7
0.3 量綱分析 10
0.4 連續概率分布 10
0.4.1 概率密度函數 10
0.4.2 連續分布舉例 12
0.5 概率分布的其他性質和運算 15
0.5.1 概率密度函數的變換 15
0.5.2 大量獨立同分布隨機變量的樣本均值的方差小於任一單個變量的方差 16
0.5.3 計數數據呈現典型的泊松分布 16
0.5.4 兩噪聲之差的相對標準偏差比單個噪聲的更大 17
0.5.5 隨機變量之和的概率分布是兩個分布的卷積 17
0.6 熱隨機性 18
總結 18
關鍵公式 18
延伸閱讀 19
習題 20
I 光的多面性
第1章 光是什麼 25
1.1 導讀：光子 25
1.2 1905年前對光的認知 26
1.2.1 光的基本現像 27
1.2.2 光在很多情況下表現出波動行為 27
1.3 光是顆粒狀的 28
1.3.1 光的顆粒特征在極低強度下最明顯 29
1.3.2 光電效應 32
1.3.3 愛因斯坦的觀點 35
1.3.4 生物學中的光誘導現像定性支持愛因斯坦關繫 37
1.4 背景知識：泊松過程 37
1.4.1 泊松過程可以定義為伯努利重復試驗的連續時間極限 38
1.4.2 固定時間間隔內的尖脈衝計數服從泊松分布 38
1.4.3 等待時間服從指數分布 39
1.5 光的新物理模型 39
1.5.1 光假說，第一部分 39
1.5.2 光譜可視為某個概率密度分布乘上總速率 40
1.5.3 光可以從單個分子中擊出電子從而引發光化學反應 41
1.6 光子吸收可能導致熒光或光致異構化 42
1.6.1 電子態假說 42
1.6.2 原子具有尖銳的譜線 43
1.6.3 熒光分子 44
1.6.4 分子的光致異構化 47
1.7 透明介質不會被光照改變，但會降低光速 49
總結 49
關鍵公式 50
延伸閱讀 51
習題 61
第2章 光子和生命 63
2.1 導讀：觀察和操控 63
2.2 光致DNA損傷 63
2.3 熒光是觀察細胞內部的手段之一 65
2.3.1 熒光可用來辨別術中的健康與病灶組織 65
2.3.2 熒光顯微鏡可以降低背景噪聲，並特異性地顯示目標 67
2.4 背景知識：膜電位 69
2.4.1 離子運動導致的電流 69
2.4.2 跨膜離子失衡可以產生膜電位 69
2.4.3 離子泵維持跨膜靜息電位 70
2.4.4 離子通道調節膜電位以實現神經信號轉導 70
2.4.5 動作電位可以長距離傳輸信息 70
2.4.6 動作電位的產生和利用 72
2.4.7 關於突觸傳輸的更多說明 73
2.5 光控遺傳修飾技術 75
2.5.1 大腦很難研究 75
2.5.2 光敏通道蛋白可受光控去極化 75
2.5.3 嗜鹽菌視紫紅質可受光控超極化 77
2.5.4 其他方法 78
2.6 熒光報告蛋白可以實時反映細胞狀態 78
2.6.1 電壓敏感型熒光報告蛋白 78
2.6.2 劈裂的熒光蛋白以及基因改造的鈣離子報告蛋白 80
2.7 雙光子激發可以對活體組織內部成像 82
2.7.1 厚樣品成像問題 82
2.7.2 雙光子激發對光強度敏感 83
2.7.3 多光子顯微鏡可以激發樣本的特 84
2.8 熒光共振能量轉移 86
2.8.1 如何判斷兩個分子何時彼此接近 86
2.8.2 FRET的物理模型 89
2.8.3 某些形式的生物發光也涉及FRET 91
2.8.4 FRET可用作光譜“標尺”91
2.8.5 FRET在DNA彎曲柔韌性研究中的應用 93
2.8.6 基於FRET的報告蛋白 95
2.9 光合作用回顧 96
2.9.1 光合作用非常重要 97
2.9.2 兩個定量謎題促進了我們對光合作用的理解 97
2.9.3 共振能量轉移解決了這兩個謎題 100
總結 102
關鍵公式 102
延伸閱讀 103
習題 111
第3章 色覺 115
3.1 導讀：第五維度 115
3.2 色覺提升進化適應度 116
3.3 牛頓的顏色實驗 116
3.4 背景知識：泊松過程的更多性質 118
3.4.1 稀釋特性 119
3.4.2 合並特性 119
3.4.3 上述特性對光的重要性 120
3.5 合並兩束光相當於光譜加和 120
3.6 色彩的心理學 121
3.6.1 紅(R)加綠(G)看起來像黃色(Y) 121
3.6.2 顏色辨別是多對一的 122
3.6.3 感知匹配遵循某些定量、可重復和背景無關的規則 122
3.7 選擇性吸收導致的顏色 125
3.7.1 反射和透射光譜 125
3.7.2 減色法 125
3.8 色覺的物理建模 126
3.8.1 色匹配函數的難題 126
3.8.2 眼睛中的相關濕件 128
3.8.3 三色模型 129
3.8.4 三色模型解釋了為什麼R+G～Y 131
3.8.5 我們的眼睛將光譜投射到 3D矢量空間 132
3.8.6 色匹配的力學類比 133
3.8.7 力學類比和色覺之間的聯繫 135
3.8.8 與實驗觀察到的色匹配函數進行定量比較 135
3.9 為什麼天空不是紫羅蘭 137
3.10 視錐細胞馬賽克圖案的直接成像 138
總結 139
關鍵公式 139
延伸閱讀 140
習題 150
第4章 光子如何知道往哪走 153
4.1 導讀：概率幅 153
4.2 重要現像 154
4.3 概率幅 158
4.3.1 調和光的粒子性和波動性需要引入一個新的物理量 158
4.4 背景知識：引入復數能簡化計算 160
4.5 光假說，第二部分 162
4.6 干涉現像 164
4.6.1 光假說解釋雙縫干涉 164
4.6.2 牛頓環闡明了三維裝置的干涉 166
4.6.3 光假說的反對意見 168
4.7 穩相原理 169
4.7.1 菲涅耳積分闡明穩相原理 169
4.7.2 計算概率幅需要對光子所有可能路徑求和 172
4.7.3 單個大光圈的衍射 173
4.7.4 調和光的粒子性和波動性 177
總結 178
關鍵公式 178
延伸閱讀 179
習題 185
第5章 光學現像與生命 189
5.1 導讀：分類和定向 189
5.2 昆蟲、鳥類和海洋生物的結構色 189
5.2.1 一些動物使用透明材料的納米結構產生顏色 190
5.2.2 光假說的擴展版本可描述界面處的反射和透射 192
5.2.3 單個薄透明層的反射與波長的弱依賴關繫 193
5.2.4 多層薄透明介質的堆疊會產生光學帶隙 195
5.2.5 海洋生物的結構色 197
5.3 幾何光學 199
5.3.1 反射定律是穩相原理的結果 199
5.3.2 透射和反射光柵通過調制光子路徑而產生非幾何光學行為 200
5.3.3 折射定律是穩相原理應用於分段均勻介質的結果 201
5.3.4 全內反射為熒光顯微鏡提供了另一種增強信噪比的手段 203
5.3.5 折射通常與波長有關 205
總結 206
關鍵公式 206
延伸閱讀 207
習題 209
II 人類與超人類視覺
第6章 直接成像 217
6.1 導讀：既明亮又清晰的圖像 217
6.2 無透鏡成像 217
6.2.1 陰影成像 217
6.2.2 小孔成像足以滿足某些動物的需求 218
6.3 加入透鏡可得到既明亮又清晰的圖像 219
6.3.1 聚焦準則將物距和像距與透鏡形狀關聯起來 220
6.3.2 更一般的方法 224
6.3.3 完整像的形成 225
6.3.4 像差會在近軸極限之外降低成像質量 226
6.4 脊椎動物眼睛 226
6.4.1 空氣-水界面的成像 228
6.4.2 復合透鏡繫統提升了聚焦能力 229
6.4.3 晶狀體形變調焦 231
6.5 光學顯微鏡及其相關儀器 232
6.5.1“光線”是幾何光學中很有用的理想化概念 232
6.5.2 實像和虛像 233
6.5.3 球差 234
6.5.4 色散產生色差 235
6.5.5 共聚焦顯微鏡可抑制失焦的背景光 236
6.6 達爾文困境 238
6.7 背景知識：角度和角面積 239
6.7.1 角度 239
6.7.2 角面積 240
6.8 衍射極限 240
6.8.1 完美透鏡也不能完美聚焦光線 241
6.8.2 三維情況：瑞利判據 242
6.8.3 動物眼睛感光細胞的尺寸與衍射極限相匹配 244
總結 244
關鍵公式 245
延伸閱讀 246
習題 247
第7章 基於統計推斷的成像技術 256
7.1 導讀：信息 256
7.2 背景：關於統計推斷 257
7.2.1 貝葉斯公式可用於更新概率估計 257
7.2.2 基於均勻先驗分布的推斷相當於優選化似然函數 258
7.2.3 分布中心的推斷 258
7.2.4 參數估計及置信區間 259
7.2.5 對數據分區會減少其信息量 259
7.3 單熒光基團的定位 260
7.3.1 定位可視為推斷問題 260
7.3.2 建立概率模型 261
7.3.3 成像數據的優選似然分析 262
7.3.4 分子馬達步進 264
7.4 定位顯微鏡 265
7.5 散焦定向成像 267
總結 269
關鍵公式 270
延伸閱讀 270
習題 276
第8章 X射線衍射成像 281
8.1 導讀：反演 281
8.2 原子分辨率的挑戰 282
8.3 衍射圖 283
8.3.1 周期性狹縫陣列產生衍射條紋 283
8.3.2 拓展到X射線晶體學 285
8.3.3 具有子結構的狹縫陣列的衍射圖案可由形狀因子調制 286
8.3.4 二維“晶體”產生二維衍射圖 287
8.3.5 三維“晶體”也能用類似方法分析 288
8.4 DNA的衍射圖案編碼了其雙螺旋特征 289
8.4.1 從衍射圖可獲知DNA螺距、堿基對間距、螺旋錯位和螺旋直徑 289
8.4.2 尺寸參數的準確測定解開了DNA結構和功能的難題 291
總結 292
關鍵公式 292
延伸閱讀 293
習題 294
第9章 弱光視覺 299
9.1 導讀：構建 299
9.2 視覺極限 299
9.2.1 許多生態位都處於弱光中 300
9.2.2 單光子難題 300
9.2.3 探測器性能的量度 301
9.3 人類視覺的心理物理學測量 302
9.3.1 視覺的概率特征在弱光下表現得最為明顯 302
9.3.2 視杆細胞必須有能力響應單光子吸收 304
9.3.3 本征灰度假說：真實光子信號總是伴隨著本底自發信號 305
9.3.4 迫選實驗表征弱光響應 307
9.3.5 心理物理學實驗提出的問題 309
9.4 單細胞測量 310
9.4.1 吸管法監測脊椎動物感光細胞 310
9.4.2 閾值、量子捕獲率和自發信號率的確定 312
9.4.3 視杆細胞無閾值的直接證據 314
9.4.4 單細胞測量的更多信息 316
9.4.5 單細胞測量衍生的問題 317
總結 318
關鍵公式 318
延伸閱讀 319
習題 323
第10章 視覺轉導機制 328
10.1 導讀：動態範圍 328
10.2 感光細胞 328
10.2.1 感光細胞是一類特殊 328
10.2.2 每個視杆細胞同時監測上億個視紫紅質分子 330
10.3 背景：細胞控制和轉導網絡 331
10.3.1 細胞可通過別構作用調控酶活性 331
10.3.2 單細胞生物可以改變行為以響應諸如光之類的環境變化 332
10.3.件信號通路模體 333
10.3.4 復雜反應網絡可表示為網絡圖 334
10.3.5 協同性可以提件的靈敏度 335
10.4 膜盤上的光響應事件 337
10.4.1 步驟 1：盤膜中視紫紅質的光致異構化 337
10.4.2 步驟 2：盤膜中轉導素分子的激活 339
10.4.3 步驟 3—4：盤膜中磷酸二酯酶的激活及胞質中cGMP的水解 340
10.5 視杆細胞外節其他區域發生的事件 341
10.5.1 視杆細胞質膜中的離子泵使離子濃度維持在非平衡態 341
10.5.2 步驟 5：質膜中離子通道的關閉 342
10.6 突觸末端事件 344
10.6.1 步驟 6：質膜的超極化 344
10.6.2 步驟 7：神經遞質釋放的調控 345
10.7 視覺級聯響應小結 348
總結 349
關鍵公式 349
延伸閱讀 349
習題 359
第11章 首突觸及下遊過程 362
11.1 導讀：假陽性 362
11.2 首突觸處的信號傳遞 362
11.2.1 視杆細胞和視杆雙極細胞之間的突觸利用G蛋白級聯過程來逆轉信號 362
11.2.2 首突觸可排除低於傳輸斷點的視杆細胞信號 363
11.3 心理學和單細胞生理學的整合 365
11.3.1 為什麼可靠視覺要求捕獲數個光子？366
11.3.2 本征灰度假說回顧 366
11.3.3 單視杆細胞測量結果限定了本征灰度模型中的擬合參數 368
11.3.4 首突觸後的下遊過程非常高效 368
11.4 多級中轉站向大腦發送信號 370
11.4.1 經典的視杆細胞通路實現了單光子響應 370
11.4.2 其他信號通路 371
11.4.3 光遺傳性視網膜假體 372
11.5 進化與視覺 373
11.5.1 再談達爾文難題 373
11.5.2 視覺、嗅覺和激素感受之間的平行性 374
總結 376
關鍵公式 377
延伸閱讀 377
習題 384
III 高等課題
第12章 電子、光子與費曼原理 391
12.1 導讀：普適性 391
12.2 電子 392
12.2.1 從路徑到軌跡 392
12.2.2 作用量泛函確保經典軌跡為穩相軌跡 392
12.2.3 費曼原理將概率幅表達為軌跡求和 394
12.2.4 軌跡分段求和中涉及的態和算符 394
12.2.5 定態 395
12.2.6 受限電子問題 396
12.2.7 環狀分子的光吸收 398
12.2.8 分子轉動光譜和“溫室”氣體 399
12.2.9 時間步長無窮小時給出薛定諤方程 400
12.3 光子 402
12.3.1 光子軌跡的作用量泛函 403
12.3.2 單色光源特例 404
12.3.3 拓展：反射、透射和折射率 405
總結 407
延伸閱讀 408
第13章 場量子化、偏振和單分子指向 409
13.1 導讀：場 409
13.2 單分子發射的光子呈偶極分布 410
13.3 光的經典場論 410
13.4 場量子化：用算符取代場變量 413
13.5 光子態 415
13.5.1 產生算符作用於真空給出態空間基矢 415
13.5.2 大占據數極限下的相干態類似於經典態 416
13.6 與電子的相互作用 417
13.6.1 經典情形：在場方程中加入源項 417
13.6.2 電磁相互作用的微擾處理 418
13.6.3 偶極子輻射圖案 419
13.6.4 電子和正電子也可以被產生和湮滅 420
13.7 展望 421
13.7.1 與前面章節的聯繫 421
13.7.2 一些無脊椎動物可以探測到光的偏振 421
13.7.3 無脊椎動物的感光細胞與脊椎動物的形態不同 422
13.7.4 單個感光細胞測量必須用到偏振光 423
13.7.5 某些分子的光吸收和輻射更強 423
13.7.6 有些躍遷更有可能 424
13.7.7 激光利用了光子具有被發射到已占據態的傾向 424
13.7.8 熒光偏振各向異性 425
總結 425
延伸閱讀 426
第14章 FRET的量子力學理論 428
14.1 導讀：退相干 428
14.2 二態繫統 428
14.2.1 FRET同時展現了經典和量子兩方面的特征 428
14.2.2 孤立二態繫統隨時間振蕩 429
14.2.3 環境效應會改變溶液中二態繫統的行為 430
14.2.4 密度算符概括了環境效應 430
14.2.5 密度算符的演化 431
14.3 FRET 432
14.3.1 弱耦合、強非相干極限顯示了一階動力學 432
14.3.2 Forster公式源自電偶極近似 433
14.3.3 光合作用中的FRET：更現實的處理 434
總結 435
延伸閱讀 435
後記 436
致謝 440
附錄A 符號列表 443
A.1 數學符號 443
A.2 網絡圖 445
A.3 物理量專屬符號 445
附錄B 單位和量綱分析 450
B.1 基本單位 450
B.2 量綱和單位 451
B.3 關於作圖 453
B.3.1 任意單位 453
B.3.2 角度 453
B.4 量綱分析的豐厚回報 453
附錄C 常數值 458
C.1 基本常數 458
C.2 光學常數 458
C.2.1 可見光的折射率 458
C.2.2 其他 459
C.3 眼睛 459
C.3.1 結構尺寸 459
C.3.2 視杆細胞 459
C.3.3 視錐細胞 460
C.3.4 有關感光細胞 460
C.4 B型DNA 461
附錄D 復數 462
參考文獻 465
引用說明 486
索引 493

本書從光量子這一基本概念入手，全面介紹了當前生命科學中的各種光生物現像（如光合作用、結構色、視覺等）和重要光學技術（如熒光共振能量轉移、多光子成像、光遺傳學等），尤其重點介紹了色覺、單光子視覺、視信號轉導等不同層次、不同方面視覺過程的光物理特征。書中主體部分注重定性論述，輔以簡單定量計算，使一般讀者都容易領會基本物理圖像；書中進階部分則對光量子的物理理論給予了必要介紹，供具備較好數學基礎、希望對光的本性有更深刻了解的讀者參考。本書取材廣泛、內容新穎，論述生動有趣又不失嚴謹性，可作為生物物理學專業的教學參考書，同時也可作為物理學、生物學、眼視光學等其他領域讀者了解物理學和生物學交叉深度和廣度的普及讀物。