1緒論1

1.1生物化學的概念和內容1

1.2生物化學發展簡史1

1.3生物化學與生物醫藥類相關學科的關繫3

習題5



2蛋白質化學6

2.1蛋白質通論6

2.1.1蛋白質的化學組成6

2.1.2蛋白質的分類7

2.1.3蛋白質的生物學功能9

2.2蛋白質的基本結構單位——氨基酸10

2.2.1氨基酸的一般結構特征10

2.2.2氨基酸的分類11

2.2.3氨基酸的重要理化性質14

2.3肽20

2.3.1肽的結構與功能20

2.3.2天然活性肽22

2.4蛋白質的分子結構25

2.4.1蛋白質的一級結構25

2.4.2蛋白質的二級結構32

2.4.3蛋白質的三級結構37

2.4.4蛋白質的四級結構37

2.5蛋白質結構與功能的關繫37

2.5.1一級結構與功能的關繫38

2.5.2高級結構與功能的關繫39

2.6蛋白質的性質41

2.6.1紫外吸收41

2.6.2兩性解離41

2.6.3膠體性質41

2.6.4沉澱反應42

2.6.5蛋白質變性42

2.6.6蛋白質的水解43

2.6.7蛋白質的顏色反應44

習題44



3酶與輔酶47

3.1概述47

3.1.1酶的概念47

3.1.2酶的化學本質48

3.1.3酶的特點48

3.2酶的分類與命名49

3.2.1酶的分類49

3.2.2酶的命名50

3.3酶促反應動力學51

3.3.1酶促反應的本質51

3.3.2酶反應機制52

3.3.3酶促反應的基本動力學54

3.3.4酶濃度對酶促反應速率的影響58

3.3.5pH對酶促反應速率的影響59

3.3.6溫度對酶促反應速率的影響59

3.3.7激活劑對酶促反應速率的影響60

3.4酶的抑制作用60

3.4.1不可逆抑制作用61

3.4.2可逆抑制作用61

3.5酶活力的測定64

3.5.1酶活力64

3.5.2酶活力單位64

3.5.3比活力65

3.6酶的調節65

3.6.1酶的活性部位65

3.6.2酶原與酶原的激活65

3.6.3酶的別構調控66

3.6.4酶的共價修飾69

3.6.5同工酶69

3.7酶提取和固定化70

3.7.1酶的分離純化70

3.7.2固定化酶70

3.8維生素與輔酶71

3.8.1脂溶性維生素71

3.8.2水溶性維生素74

習題79



4生物氧化81

4.1生物氧化的方式和酶類81

4.1.1生物氧化的基本概念81

4.1.2生物氧化酶類84

4.2呼吸鏈87

4.2.1呼吸鏈的主要組分87

4.2.2氧化呼吸鏈90

4.2.3胞漿中NADH的轉移90

4.3ATP的生成、儲存和利用91

4.3.1ATP的生成方式92

4.3.2氧化磷酸化偶聯部位的測定93

4.3.3氧化磷酸化中ATP生成的結構基礎94

4.3.4氧化磷酸化的偶聯機制94

4.3.5氧化磷酸化抑制劑95

4.3.6氧化磷酸化的調節96

4.3.7高能磷酸化合物的儲存和利用97

習題98



5糖與糖代謝100

5.1概述100

5.1.1糖類的存在與來源100

5.1.2糖類的生物學功能100

5.1.3糖類的素組成101

5.1.4糖的分類與命名101

5.2糖的性質102

5.2.1糖的物理性質102

5.2.2糖的化學性質102

5.3代謝通論104

5.4糖的分解代謝105

5.4.1糖酵解途徑105

5.4.2檸檬酸循環110

5.4.3乙醛酸循環——三羧酸循環支路118

5.4.4磷酸戊糖途徑119

5.5糖的合成代謝123

5.5.1糖原的合成代謝123

5.5.2糖異生作用124

習題129



6脂類代謝130

6.1脂類化學130

6.1.1概述130

6.1.2單純脂類131

6.1.3復合脂類134

6.1.4類固醇類137

6.2脂類的酶促水解140

6.2.1脂類的消化和吸收140

6.2.2脂類轉運和脂蛋白的作用141

6.3脂肪的分解代謝142

6.3.1甘油三酯的水解142

6.3.2甘油的命運142

6.3.3脂肪酸的β-氧化143

6.3.4脂肪酸的其他氧化方式147

6.4脂肪的合成代謝148

6.4.1乙酰輔酶A的轉運148

6.4.2胞漿合成——全程合成途徑149

6.4.3微粒體合成——脂肪酸的加工改造151

6.4.4不飽和脂肪酸的合成151

6.4.5三脂酰甘油的生物合成152

6.5磷脂和膽固醇代謝152

6.5.1磷脂代謝152

6.5.2膽固醇的代謝155

習題156



7氨基酸代謝157

7.1蛋白質酶促降解157

7.1.1蛋白質營養的重要性157

7.1.2蛋白質的需要量和營養價值157

7.1.3蛋白質的消化、吸收和腐敗158

7.2氨基酸的分解代謝161

7.2.1氨基酸的脫氨基作用162

7.2.2氨基酸的脫羧基作用166

7.2.3α-酮酸的代謝167

7.3氨基酸合成代謝168

7.3.1脂肪族氨基酸的生物合成168

7.3.2芳香族氨基酸的生物合成176

7.3.3組氨酸的生物合成177

7.3.4氨基酸生物合成的調節180

習題180



8核苷酸和核酸181

8.1核酸概述181

8.1.1核酸的發現181

8.1.2核酸遺傳物質的確立181

8.1.3DNA雙螺旋結構的發現及模型建立182

8.1.4核酸的現代研究進展182

8.2核酸的組成成分183

8.2.1堿基183

8.2.2核苷184

8.2.3核苷酸185

8.3DNA的結構186

8.3.1DNA的化學組成186

8.3.2DNA的一級結構187

8.3.3DNA的空間結構187

8.4DNA與基因組193

8.4.1基因的概念193

8.4.2基因的特點194

8.4.3基因組194

8.5RNA的結構與功能195

8.5.1RNA的類型195

8.5.2RNA的一級結構195

8.5.3RNA的高級結構196

8.5.4RNA組201

8.6核酸的性質201

8.6.1核酸的化學和物理性質201

8.6.2核酸的水解202

8.6.3核酸的變性、復性和雜交202

習題204



9核苷酸代謝205

9.1核苷酸分解代謝205

9.1.1核苷酸分解代謝主要涉及的酶206

9.1.2核苷酸的酶促降解206

9.2核苷酸合成代謝208

9.2.1嘌呤核苷酸的生物合成208

9.2.2嘧啶核苷酸的生物合成211

9.2.3脫氧核糖核苷酸的生物合成212

9.2.4核苷三磷酸的生物合成213

習題214



10核酸的生物合成215

10.1DNA的生物合成215

10.1.1DNA復制所需要的酶215

10.1.2DNA的復制方式217

10.1.3DNA復制的過程218

10.1.4DNA的修復221

10.2RNA的生物合成225

10.2.1轉錄225

10.2.2參與轉錄的酶——RNA聚合酶225

10.2.3轉錄過程226

10.2.4基因轉錄的調節228

10.2.5基因轉錄的方式230

10.2.6RNA的轉錄後加工231

習題232



11蛋白質的生物合成233

11.1遺傳密碼234

11.1.1密碼子234

11.1.2遺傳密碼的基本特性234

11.2核糖體235

11.2.1核糖體的組成235

11.2.2核糖體的功能236

11.3氨基酸的活化——氨酰tRNA的合成237

11.3.1氨基酸與tRNA的反應237

11.3.2氨酰tRNA合成酶238

11.3.3氨酰tRNA合成酶可識別特定底物238

11.4起始密碼子與起始tRNA240

11.4.1起始密碼子240

11.4.2起始tRNA240

11.5翻譯過程241

11.5.1密碼子的識別241

11.5.2肽鏈合成的起始241

11.5.3肽鏈的延伸243

11.5.4肽鏈合成的終止244

11.6翻譯後修飾加工246

11.6.1N末端甲硫氨酸的切除246

11.6.2二硫鍵的形成246

11.6.3氨基酸殘基的修飾247

11.6.4肽鏈的水解修飾247

11.6.5與輔助物結合247

11.6.6亞單位的聚合247

11.7蛋白質的分泌和轉運247

11.7.1信號肽引導蛋白質的轉運248

11.7.2線粒體和葉綠體蛋白質的運輸249

11.7.3細菌蛋白質的運輸250

11.8蛋白質生物合成的抑制劑250

11.8.1抗生素250

11.8.2毒素250

11.8.3抗代謝物251

習題251



12物質代謝的調控253

12.1物質代謝的相互關繫254

12.1.1糖代謝與脂類代謝的相互關繫254

12.1.2糖代謝與蛋白質代謝的相互關繫255

12.1.3脂類代謝與蛋白質代謝的相互關繫255

12.1.4核酸代謝與糖、脂肪及蛋白質代謝的相互聯繫256

12.2代謝的調節257

12.2.1細胞水平的調節257

12.2.2激素水平的調節259

12.2.3整體水平的調節260

習題261



13生命科學新時代——合成生物學262

13.1合成生物學概述262

13.2合成生物學研究進展263

13.2.1工程生物學263

13.2.2基因編輯技術264

13.2.3天然產物合成265

13.2.4前景與展望266

習題266



參考文獻268

生物化學是一個比較“年輕”的學科，它是在化學、生物學和生理學中孕育成長的。19世紀末至20世紀初，在有機化學、生理學、生物學、物理化學、分析化學等學科的研究和發展的基礎上，生物化學纔逐漸發展成為一門獨立的學科。目前，生物化學已是生命科學領域中的基礎學科，是現代生命科學發展快的前沿學科之一。進入21世紀以來，生命科學的發展速度和所取得的巨大的成果以及“人類基因組計劃”的完成和基因測序技術創新性升級，促進了新學科和技術如基因組學、蛋白質組學、代謝組學、轉錄組學、生物信息學、基因編輯技術和合成生物學等的誕生，這些新學科和技術的發展依賴於生物化學的基礎，同時又促進生物化學的快速發展和延伸，為生命科學領域的科技革命及社會發展做出了重大貢獻。

生物化學是研究生命現像及其化學本質的科學，以化學的理論和方法作為主要手段，在分子水平上探討、研究構成生物體的基本物質（如蛋白質、核酸、酶、脂類、糖等）的組成、結構、性質和功能，闡述物質變化（物質代謝）及能量變化（能量代謝）、信息傳遞以及在生物體內的代謝規律與生物體的生長、繁殖、遺傳、衰老、死亡、運動等復雜的生命現像的關繫。為了順應現代社會和生物技術的發展，本書還增加了相關新學科和技術的介紹，以使讀者對這些與生物化學密切相關的學科和技術有初步了解。

生命過程所需要的各種生物化學反應，會在同一個生物體內進行，在同一時間內可能有多種生物化學反應同時進行。生物化學反應之間互相聯繫，這是生物化學的一個特點。另一個特點是，生物體內進行的生物化學反應受到生命過程的調控。所以學生在學完了全書的知識後，要能將各章的知識聯繫起來，特別是實踐中應用這些知識時更需要融會貫通。

本書共分13章，由蔡志強、朱劼主編，第1、4、13章由蔡志強編寫，第2章由王利群編寫，第3章由何玉財編寫，第5、12章由郭靜編寫，第6、7章由楊林松編寫，第8、9、10、11章由朱劼編寫。

本書的編寫得到了江蘇省教育廳、常州大學教務處和常州大學制藥與生命科學學院的支持，特此感謝。

由於生物化學領域每年都有大量新的研究成果湧現，加上筆者水平和經驗有限，書中難免有疏漏之處，敬請讀者批評指正。



編者

2020年2月於常州