1生物化學與細胞
1.1生物化學的化學基礎1
1.2生物大分子3
1.2.1蛋白質3
1.2.2核酸3
1.2.3多糖3
1.2.4脂類4
1.3生物化學反應4
1.4細胞——生命的4
1.4.1原核細胞5
1.4.2真核細胞7
1.4.2.1細胞核7
1.4.2.2線粒體8
1.4.2.3內質網8
1.4.2.4葉綠體8
1.4.2.5高爾基體9
1.4.2.6其他細胞器和細胞組成9小結9習題10
2氨基酸及蛋白質11 
2.1氨基酸結構及其生物化學性質11
2.1.1氨基酸結構及其分類11
2.1.1.1氨基酸結構11
2.1.1.2氨基酸分類14
2.1.2氨基酸的酸堿特性17
2.1.3氨基酸的化學反應20
2.1.4肽21
2.2蛋白質結構及其功能25
2.2.1蛋白質一級結構25
2.2.2蛋白質二級結構27
2.2.2.1肽平面27
2.2.2.2α-螺旋28
2.2.2.3β-折疊30
2.2.2.4轉角31
2.2.2.5膠原32
2.2.3蛋白質三級結構34
2.2.3.1超二級結構34
2.2.3.2結構域35
2.2.3.3幾種蛋白質的三級結構35
2.2.4蛋白質四級結構36
2.2.5蛋白質變性與復性37
2.2.5.1穩定蛋白質結構的作用力37
2.2.5.2蛋白質變性與復性概述38相關話題:瘋牛病40
2.2.6肌紅蛋白和血紅蛋白41
2.2.6.1肌紅蛋白和血紅蛋白結構41
2.2.6.2肌紅蛋白和血紅蛋白氧合曲線42
2.2.6.3別構作用43
2.2.6.4玻爾效應44相關話題:鐮刀形細胞貧血病45
2.2.7抗體47相關話題:自身免疫性疾病48小結49習題50
3酶51 
3.1酶的命名和分類52
3.2酶活性與比活53
3.3酶活性部位54
3.4活化能56
3.5酶催化機制57
3.5.1酸堿催化57
3.5.2共價催化58
3.5.3金屬離子催化58
3.5.4趨近和定向效應59
3.6米氏方程59
3.6.1米氏方程的推導60
3.6.2雙倒數作圖61
3.6.3雙底物反應61Ⅵ 
3.7可逆抑制作用63
3.7.1競爭性抑制63
3.7.2反競爭性抑制64
3.7.3非競爭性抑制64
3.7.4酶抑制劑的應用65
3.8不可逆抑制作用66
3.9pH對酶促反應速度的影響67
3.10溫度對酶促反應速度的影響68
3.11酶的調節68
3.11.1酶原的激活68
3.11.1.1消化道蛋白酶酶原的激活68相關話題:加酶洗衣粉69
3.11.1.2血液凝固70
3.11.2別構調節和共價修飾調節71
3.11.2.1別構調節71
3.11.2.2兩種底物協同結合模型72
3.11.2.3共價修飾調節73
3.12同工酶74
3.13抗體酶74
3.14酶作為生產工具75
3.15酶作為活性藥物75相關話題:酶在抗腫瘤治療中的應用76小結76習題76
4輔酶和維生素78 
4.1輔因子78
4.2NAD＋ 和NADP＋ 79 
4.3FMN和FAD80
4.4輔酶A82
4.5硫胺素焦磷酸82
4.6磷酸吡哆醛83
4.7生物素85
4.8四氫葉酸86
4.9腺苷鈷胺素和甲基鈷胺素88
4.10硫辛酰胺89
4.11維生素C90
4.12脂溶性維生素91
4.12.1維生素A91Ⅶ 4.12.2維生素D91
4.12.3維生素E92
4.12.4維生素K92相關話題:維生素類藥物92小結93習題94
5糖95 
5.1單糖95
5.1.1單糖的開鏈結構：醛糖和酮糖95
5.1.2單糖的環式結構97
5.1.3單糖的構像99
5.1.4單糖衍生物101
5.1.4.1單糖磷酸酯101
5.1.4.2脫氧糖101
5.1.4.3氨基糖101
5.1.4.4糖醇102
5.1.4.5糖酸103
5.1.5單糖的氧化還原反應103
5.2二糖和糖苷104
5.2.1二糖104
5.2.1.1麥芽糖104
5.2.1.2異麥芽糖105
5.2.1.3纖維二糖105
5.2.1.4乳糖105
5.2.1.5蔗糖106
5.2.2還原糖和非還原糖106
5.2.3核苷和其它糖苷106
5.3多糖107
5.3.1儲存多糖：澱粉和糖原107
5.3.1.1澱粉107
5.3.1.2糖原108
5.3.2結構多糖：纖維素、幾丁質和糖胺聚糖109
5.3.2.1纖維素109
5.3.2.2幾丁質110
5.3.2.3糖胺聚糖110
5.4復合糖111
5.4.1蛋白聚糖112
5.4.2肽聚糖113相關話題:青霉素114
Ⅷ 
5.4.3糖蛋白115
5.4.3.1N-聯糖蛋白115
5.4.3.2O-聯糖蛋白115相關話題:ABO 血型116小結116習題117
6脂類和生物膜118 
6.1脂肪酸119相關話題:反式脂肪酸121
6.2三酰甘油121
6.3甘油磷脂122
6.4鞘脂126
6.4.1鞘磷脂127
6.4.2腦苷脂127
6.4.3神經節苷脂127
6.5類固醇128
6.6前列腺素128
6.7生物膜129
6.7.1膜基本結構：流動鑲嵌模型130
6.7.2膜蛋白131
6.7.2.1內在膜蛋白131
6.7.2.2外周膜蛋白132
6.7.2.3脂錨定膜蛋白132
6.7.2.4紅細胞膜蛋白132
6.8膜的流動性134
6.8.1膜脂的側向運動134
6.8.2相變溫度135
6.8.3膜蛋白的側向擴散136
6.9跨膜轉運137
6.9.1被動轉運（易化擴散）137
6.9.1.1膜孔蛋白和通道蛋白137
6.9.1.2載體蛋白139
6.9.1.3離子載體140
6.9.2主動轉運141
6.10脂類的提取、分離和分析143
6.10.1脂類的提取143
6.10.2脂類的分離和純化143
6.10.3脂類的分析144小結145

Ⅸ 
習題145

7核酸146 
7.1核苷酸和核酸的一級結構146
7.1.1堿基147
7.1.2核苷148
7.1.3核苷酸150
7.1.4核酸的一級結構151
7.2DNA——遺傳信息載體152
7.3DNA堿基組成——Chargaff法則153
7.4DNA的二級結構——雙螺旋結構153
7.4.1DNA雙螺旋結構模型153
7.4.2穩定DNA雙螺旋結構的作用力155
7.4.3DNA雙螺旋的構像155
7.5DNA的三級結構——超螺旋156
7.6核小體和染色質157相關話題:染色體檢查158
7.7幾種類型的RNA159
7.7.1rRNA159
7.7.2tRNA159
7.7.3mRNA159
7.7.4小分子RNA160
7.8核酸變性、復性和雜交160
7.8.1DNA變性160
7.8.2DNA復性161
7.8.3雜交161
7.9核酸酶162
7.10限制酶163小結164習題164
8DNA復制165
8.1DNA復制概述166
8.1.1半保留復制166
8.1.2雙向復制167
8.1.3半不連續復制168
8.2原核生物DNA的復制169
8.2.1大腸埃希菌DNA聚合酶169Ⅹ 
8.2.2大腸埃希菌DNA的復制170
8.3真核生物DNA的復制173
8.3.1真核生物DNA聚合酶173
8.3.2復制起始機制174
8.3.3端粒與端粒酶177
8.4其它復制方式178
8.4.1滾環復制178
8.4.2D環復制179
8.5逆轉錄180
8.6DNA修復182
8.6.1直接修復182
8.6.2核苷酸切除修復183
8.6.3堿基切除修復183
8.6.4錯配修復183
8.6.5重組修復185相關話題:著色性干皮病185基因編輯技術(CRISPR/Cas9)186小結187習題188

9RNA合成與加工189
9.1原核生物的轉錄190
9.1.1RNA聚合酶和啟動子190相關話題:DNA 酶足跡法191
9.1.2轉錄起始和延伸192
9.1.3轉錄終止193
9.1.4原核生物轉錄調控194
9.1.4.1阻遏作用195
9.1.4.2分解代謝物抑制作用195
9.1.4.3弱化作用197
9.2真核生物的轉錄200
9.2.1轉錄起始201
9.2.1.1真核生物的RNA聚合酶201
9.2.1.2真核生物中的基因調控序列201
9.2.1.3真核生物的轉錄過程202
9.2.2DNA結合域和轉錄激活域204
9.2.2.1DNA結合域205
9.2.2.2轉錄激活域207
9.3RNA初級轉錄物的加工207
9.3.1剪接207Ⅺ 
9.3.1.1Ⅰ型內含子的剪接209
9.3.1.2Ⅱ型內含子的剪接209
9.3.2真核生物mRNA初級轉錄物的加工209
9.3.2.1戴“帽子”210
9.3.2.2加“尾巴”210
9.3.2.3剪接212
9.3.3tRNA的加工214
9.4RNA編輯215
9.5轉錄抑制劑216
9.5.1放線菌素D216
9.5.2利福霉素216
9.5.3鵝膏蕈堿216小結217習題217
10蛋白質合成218 
10.1遺傳密碼218
10.2tRNA222
10.2.1tRNA的三維結構222
10.2.2“擺動”假說224
10.3氨酰-tRNA的合成225
10.4核糖體227
10.5原核生物的翻譯228
10.5.1肽鏈合成起始229
10.5.1.1翻譯起始位點229
10.5.1.2起始tRNA分子229
10.5.1.3起始復合物的組裝230
10.5.2肽鏈延伸230
10.5.3肽鏈終止233
10.5.4多聚核糖體233
10.6真核生物的翻譯234
10.6.1肽鏈合成起始236
10.6.2肽鏈延伸和終止237
10.7蛋白質的修飾和定位237
10.7.1結構的改變238
10.7.2加入官能團238
10.7.2.1磷酸化238
10.7.2.2糖基化239
10.7.2.3甲基化239
10.7.2.4乙酰化239Ⅻ 
10.7.2.5琥珀酰化239
10.7.2.6脂質化240
10.7.3結合其它肽或蛋白質240
10.7.3.1泛素化240
10.7.3.2相素化241
10.8蛋白質合成的抑制劑241相關話題:氨基酸的奧秘242小結243習題244
11代謝導論245 
11.1分解代謝和合成代謝246
11.2代謝途徑的區室化247
11.3代謝調控248
11.4熱力學原理249
11.5高能化合物250
11.5.1高能磷酸化合物250
11.5.2硫酯253
11.5.3還原型輔酶254
11.6代謝中常見的有機反應255
11.6.1基團轉移反應255
11.6.2氧化-還原反應256
11.6.3消除、異構化及重排反應258
11.6.4碳-碳鍵的形成與斷裂258小結259習題259
12糖代謝261 
12.1糖酵解261
12.1.1糖酵解概述261
12.1.2糖酵解的10步反應263
12.1.3丙酮酸的代謝269
12.1.3.1酒精發酵269
12.1.3.2乳酸發酵270相關話題:釀造啤酒272腫瘤有氧糖酵解效應272
12.1.4糖酵解的調控274
12.1.5三種單糖代謝276.. 
12.1.5.1果糖276
12.1.5.2半乳糖276
12.1.5.3甘露糖277
12.2糖原代謝、糖異生和戊糖磷酸途徑278
12.2.1糖原降解278
12.2.2糖原合成279
12.2.3糖異生282
12.2.3.1旁路Ⅰ：丙酮酸轉化為磷酸烯醇式丙酮酸283
12.2.3.2旁路Ⅱ：果糖-1,6-二磷酸水解生成果糖-6-磷酸284
12.2.3.3旁路Ⅲ：葡糖-6-磷酸水解生成葡萄糖284
12.2.3.4底物循環286
12.2.3.5葡糖-丙氨酸循環286
12.2.4戊糖磷酸途徑287
12.2.4.1氧化階段反應288
12.2.4.2非氧化階段反應288相關話題:蠶豆病290
12.2.5葡糖醛酸途徑291小結292習題293
13檸檬酸循環294 
13.1乙酰CoA的合成295
13.2檸檬酸循環的反應機制297
13.3檸檬酸循環產生的能量302
13.4檸檬酸循環的調控303
13.5檸檬酸循環的生物學意義304
13.6乙醛酸循環305相關話題:砷中毒308檸檬酸循環與減肥308小結309習題309
14電子傳遞和氧化磷酸化311 
14.1電子傳遞和氧化磷酸化概述311
14.2線粒體313
14.3電子傳遞314
14.3.1復合物Ⅰ316
14.3.2復合物Ⅱ317.. 
14.3.3復合物Ⅲ317
14.3.4復合物Ⅳ318
14.4氧化磷酸化319
14.5化學滲透假說321
14.6穿梭途徑323
14.6.1甘油磷酸穿梭途徑323
14.6.2蘋果酸-天鼕氨酸穿梭途徑324相關話題:棕色脂肪324小結325習題325

15光合作用327 
15.1葉綠體和光合色素328
15.2光繫統330
15.3光反應332
15.3.1光繫統Ⅱ：裂解水332
15.3.2光繫統Ⅰ：生成NADPH334
15.3.3循環電子傳遞334
15.3.4光合磷酸化335
15.4暗反應336
15.4.1Calvin循環336
15.4.2Calvin循環的調控337
15.5光呼吸338
15.6C4途徑340小結342習題342
16脂類代謝343 
16.1脂肪的消化、吸收及轉運343
16.2脂肪動員和降解344
16.3脂肪酸β-氧化345
16.3.1脂肪酸激活346
16.3.2酰基CoA轉運347
16.3.3脂肪酸β-氧化348
16.3.3.1次氧化348
16.3.3.2水合349
16.3.3.3第二次氧化349
16.3.3.4硫解349.. 
16.3.4脂肪酸氧化產生的能量350
16.4奇數碳脂肪酸的氧化351
16.5不飽和脂肪酸的氧化351
16.6過氧化物酶體中脂肪酸β-氧化353
16.7α-氧化和ω-氧化354
16.8酮體355
16.8.1酮體合成355
16.8.2酮體氧化356
16.9脂肪酸的生物合成357
16.9.1乙酰CoA的轉運357
16.9.2丙二酸單酰CoA的合成358
16.9.3脂肪酸合成358相關話題:抑制肥胖的新靶點———乙酰CoA 羧化酶361
16.10脂肪酸鏈的延長和去飽和362
16.11其它脂類的生物合成363
16.11.1三酰甘油和磷脂的合成363
16.11.2鞘脂的合成363
16.11.3膽固醇的合成365小結367習題367
17蛋白質降解和氨基酸代謝369 
17.1蛋白質的降解369
17.1.1食物蛋白質的攝取與水解369
17.1.2細胞內蛋白質的降解369
17.1.2.1泛素-蛋白酶體繫統369
17.1.2.2自噬-溶酶體繫統370
17.2氨基酸的分解代謝370
17.2.1氨基酸的轉氨基作用371
17.2.2氧化脫氨372
17.2.3尿素循環373相關話題:肝昏迷(氨中毒)375
17.2.4氨基酸碳骨架的降解375
17.3氨基酸的生物合成377
17.3.1生物固氮378
17.3.2硝酸鹽同化379
17.3.3氨載體——谷氨酸和谷氨酰胺379
17.3.4氨基酸的生物合成380
17.4生理活性胺和一氧化氮381.. 
17.4.1生理活性胺381
17.4.2一氧化氮382小結382習題383
18核苷酸代謝384 
18.1嘌呤核苷酸的合成384
18.1.1從頭合成——IMP的合成385
18.1.2AMP和GMP的合成386
18.1.3補救途徑388
18.2嘧啶核苷酸的合成389
18.2.1UMP的從頭合成389
18.2.2CTP的合成391
18.2.3嘧啶核苷酸的補救合成391
18.3脫氧核糖核苷酸的合成392
18.4嘌呤核苷酸的降解393
18.4.1AMP和GMP的降解394相關話題:痛風395腺苷脫氨酶缺陷型重癥聯合免疫缺陷396
18.4.2嘌呤核苷酸循環397
18.5嘧啶核苷酸的降解397相關話題:腫瘤細胞的核苷酸代謝398小結400習題400
19生物化學技術401 
19.1蛋白質相關技術401
19.1.1蛋白質純化與分析401
19.1.1.1柱層析401
19.1.1.2HPLC404
19.1.1.3LC-MS405
19.1.1.4電泳406
19.1.2蛋白質的鋻定和定量分析408
19.1.2.1蛋白質含量的測定409
19.1.2.2蛋白質的鋻定409
19.1.2.3蛋白質定量分析411
19.1.2.4蛋白質翻譯後修飾分析412
19.2核酸相關技術414ⅩⅦ 
19.2.1聚合酶鏈式反應414
19.2.2DNA核苷酸序列測定415
19.2.2.1代DNA測序技術415
19.2.2.2第二代DNA測序技術416
19.2.2.3第三代DNA測序技術417
19.2.3重組DNA技術417
19.2.4DNA印跡法418
19.2.5RNAi技術418
19.2.5.1RNAi技術的基本原理418
19.2.5.2RNAi技術的廣泛應用419
19.2.6CRISPR/Cas9技術420
19.2.7蛋白質-蛋白質相互作用技術420相關話題:親子鋻定423小結423習題424
習題答案425 
參考文獻445 

清華大學生命科學學院王希成教授編寫的《生物化學》(第4版)是很好的生物化學簡明教材。王希成教授2010 年退休,我接過了王老師以前承擔的生物化學教學的擔子。王希成教授主編的第4版《生物化學》2015 年出版至今已經7年了,隨著生命科學的迅猛發展和知識更新,生物化學的教學也需要與時俱進,需要將的生物化學知識引入教學。王老師生前希望我能接著他編寫第5版《生物化學》,由於科研任務繁重和自己的懶惰,我一直沒有啟動這項工作。2020 年王老師去世後,清華大學出版社的羅健編輯又來找我,希望我負責編寫第5版《生物化學》,我再也不能推辭了。為此,我請來了生物化學各個分支領域的專家學者共同編寫這本教材,現在終於完成了第5版《生物化學》的編寫工作,以此致敬王希成教授! 
《生物化學》第5版編寫的指導思想是從學生的需求出發來介紹生物化學原理和技術, 本書是一本條理清晰、可讀性強、利於教和學的生物化學教材,它是由多位生物化學領域的專家學者在王希成老師編寫的第3版和第4版的基礎上進行改編而成,保留了第4版的風貌和大部分條目,合並了一些以前內容相近的章節,添加了大量新的內容和相關話題,增加了生物化學技術章節,把一些的生物化學的進展和方法介紹給讀者,如CRISPR/CAS9 技術、鄰近蛋白標記技術等。
《生物化學》第5版各章都附有習題,其中許多是新選編的,書後附有解答,以幫助學生更好地學習。本書有一定廣度,基本原理論述清晰,很適合選作一學期時長的生物化學教材。
清華大學出版社羅健擔任本書的責任編輯,做了大量工作,使本書順利出版,博士研究生李金林對本書進行了細致的校對,大大減少了書中的錯誤,在此一並感謝。
雖然我們盡力避免錯誤,但相信書中仍有疏漏和不足,竭誠歡迎廣大讀者批評、指正和建議。
劉玉樂2022年10月於清華園