目錄
前言
1 黃檗資源與育種目標 1
1.1 育種資源的重要性 2
1.1.1 遺傳資源的戰略意義 2
1.1.2 遺傳資源的重要性 3
1.1.3 植物遺傳資源保存的發展和現狀 5
1.1.4 遺傳資源的國家戰略 6
1.2 黃檗育種目標 7
1.2.1 黃檗的用途 7
1.2.2 黃檗育種目標 12
1.3 黃檗育種資源 13
1.3.1 黃檗的分布 13
1.3.2 黃檗的形態 14
1.3.3 黃檗的生境 14
1.3.4 黃檗資源現狀 14
1.3.5 黃檗引種栽培 15
1.4 黃檗育種資源的搜集、保存、研究和利用 15
1.4.1 黃檗育種資源的搜集 15
1.4.2 黃檗育種資源保存 17
1.4.3 黃檗育種資源的研究和利用 25
2 黃檗選擇育種原理與方法 27
2.1 遺傳力 27
2.1.1 遺傳力概念 27
2.1.2 遺傳力估算 28
2.1.3 遺傳增益 36
2.2 黃檗遺傳改良 37
2.2.1 遺傳改良策略 37
2.2.2 選擇的基本方法 40
2.3 黃檗種源選擇 41
2.3.1 黃檗種內變異 42
2.3.2 黃檗種源試驗的目的和作用 44
2.3.3 黃檗種源試驗方法 45
2.4 黃檗優樹選擇 46
2.4.1 黃檗優樹標準和選優林分 47
2.4.2 黃檗優樹評選方法和選優程序 48
2.5 種源選擇與優樹選擇相結合 50
3 黃檗生長性狀遺傳變異 51
3.1 選育黃檗速生良種的意義 51
3.1.1 黃檗供求關繫與面臨的問題 51
3.1.2 黃檗良種選育的意義 52
3.2 黃檗種源變異與選擇 53
3.2.1 黃檗種源生長性狀初步統計 53
3.2.2 黃檗優良種源選擇 56
3.3 黃檗無性繫間遺傳變異 58
3.4 黃檗無性繫生長性狀主成分分析 58
3.5 黃檗無性繫生長性狀特征方差分量分析 63
3.6 黃檗無性繫聚類分析 64
3.7 黃檗優良家繫選擇 66
3.8 黃檗種子性狀變異 67
3.8.1 黃檗種子性狀種源間變異 67
3.8.2 黃檗種子性狀無性繫間變異 70
3.9 黃檗優良無性繫選擇與繁育 72
3.9.1 黃檗優良無性繫選擇 72
3.9.2 黃檗優良無性繫繁育 73
3.10 結論與討論 74
3.10.1 結論 74
3.10.2 討論 75
4 黃檗生物堿含量變異 77
4.1 試驗材料 78
4.2 黃檗生物堿含量檢測方法 78
4.3 黃檗生物堿含量季節變化 79
4.3.1 樹干基部生物堿含量季節變化 79
4.3.2 樹干胸徑處生物堿含量季節變化 80
4.3.3 樹干2m高處生物堿含量季節變化 81
4.4 黃檗生物堿含量部位間差異 82
4.5 黃檗生物堿含量雌、雄無性繫間差異 84
4.5.1 雌、雄無性繫間3種生物堿含量變異分析 84
4.5.2 雌、雄無性繫間藥根堿含量差異 84
4.5.3 雌、雄無性繫間掌葉防己堿含量差異 85
4.5.4 雌、雄無性繫間小檗堿含量差異 85
4.5.5 雌、雄無性繫間3種生物堿總含量差異 86
4.6 黃檗生物堿含量種源間變異 86
4.6.1 種源間藥根堿含量變異 86
4.6.2 種源間掌葉防己堿含量變異 87
4.6.3 種源間小檗堿含量變異 88
4.6.4 種源間3種生物堿總含量變異 88
4.7 黃檗無性繫間生物堿含量變異 89
4.7.1 無性繫間藥根堿含量變異 89
4.7.2 無性繫間掌葉防己堿含量變異 90
4.7.3 無性繫間小檗堿含量變異 92
4.7.4 無性繫間生物堿總含量變異 94
4.8 黃檗無性繫間生物堿含量聚類分析 96
4.8.1 無性繫間藥根堿含量聚類分析 96
4.8.2 無性繫間掌葉防己堿含量聚類分析 97
4.8.3 無性繫間小檗堿含量聚類分析 98
4.8.4 無性繫間3種生物堿總含量聚類分析 99
4.9 黃檗生物堿含量相關分析 100
4.9.1 生物堿含量與季節相關性 100
4.9.2 生物堿含量與時空相關性 101
4.9.33 種生物堿含量相關性 102
4.9.4 生物堿含量與生長性狀相關性 103
4.10 藥用優良無性繫選擇 104
4.11 結論與討論 105
5 黃檗開花結實規律 108
5.1 黃檗開花特性 108
5.1.1 雌、雄花數量 109
5.1.2 種源間雌、雄花數量變異 111
5.1.3 無性繫間雌、雄花數量特征差異 112
5.1.4 雌、雄花數量方差分量分析 116
5.1.5 雌、雄花在樹冠上的分布 117
5.1.6 小結 119
5.2 黃檗花期同步性分析 119
5.2.1 花序形成 120
5.2.2 開花過程 120
5.2.3 無性繫花期分類 122
5.2.4 雌、雄株花期同步指數分析 126
5.2.5 小結 127
5.3 黃檗結實特性分析 128
5.3.1 無性繫結實量分析 128
5.3.2 無性繫結實與生長性狀的關繫 131
5.3.3 無性繫種子性狀相關分析 132
5.3.4 無性繫種子性狀主成分分析 133
5.3.5 小結 135
5.4 結論與討論 136
5.4.1 結論 136
5.4.2 討論 137
6 黃檗控制授粉與雜交育種 139
6.1 雜交育種的意義 139
6.1.1 黃檗雜交育種的目的 140
6.1.2 黃檗控制授粉的主要理由 140
6.2 黃檗雜交方式和親本選擇 142
6.2.1 雜交方式 142
6.2.2 雜交親本選擇 143
6.3 花粉技術和雜交技術 144
6.3.1 黃檗開花習性 144
6.3.2 黃檗花粉采集、貯藏和生活力測定 145
6.3.3 黃檗雜交技術 146
6.4 雜種的測定、選擇和推廣 147
6.4.1 雜種苗的培育 147
6.4.2 雜種的測定和選擇 147
6.4.3 雜種的繁殖、推廣和命名 148
7 黃檗遺傳測定 150
7.1 遺傳測定的意義和任務 150
7.2 子代測定 151
7.2.1 子代測定和配合力 151
7.2.2 交配設計 151
7.2.3 遺傳測定的內容、要求、觀測技術 153
7.3 黃檗子代測定實例 154
7.3.1 黃檗子代生長量差異分析 155
7.3.2 黃檗子代苗期年生長模型 155
7.3.3 黃檗子代年生長階段的劃分 157
7.3.4 苗高和地徑年生長量與極值k的關繫 158
7.3.5 家繫苗木生長過程比較 159
7.3.6 子代苗高和地徑相關分析 159
7.3.7 子代與親代苗高和地徑相關分析 160
7.3.8 小結 160
7.4 黃檗無性繫測定 161
7.4.1 黃檗無性繫測定案例 162
7.4.2 種源間生長性狀變異 162
7.4.3 無性繫間生長性狀的差異 163
7.4.4 黃檗無性繫評價 167
7.4.5 小結 167
8 黃檗良種繁育基地建設 169
8.1 黃檗種子園營建與管理 169
8.1.1 黃檗種子園類型 169
8.1.2 黃檗種子園的總體規劃 171
8.1.3 黃檗種子園設計 174
8.2 黃檗種子園營建實例 176
8.2.1 園址概況 176
8.2.2 黃檗優樹選擇 177
8.2.3 黃檗嫁接苗培育 182
8.2.4 黃檗種子園區劃與定植 182
8.2.5 種子園經營方案 185
8.2.6 幼林撫育 189
8.2.7 黃檗種子園總結 193
8.3 黃檗采穗圃營建技術 194
8.3.1 黃檗采穗圃區劃 194
8.3.2 黃檗采穗圃營建 196
8.3.3 黃檗采穗圃管理 196
8.3.4 采條與更新 197
8.3.5 貯藏與運輸 197
8.3.6 采穗圃營建技術檔案 197
9 黃檗良種苗木培育 198
9.1 黃檗播種育苗 198
9.1.1 黃檗播種育苗技術 198
9.1.2 黃檗播種育苗實例 200
9.2 黃檗嫁接育苗 203
9.3 黃檗扦插育苗 204
9.3.1 黃檗扦插方法 204
9.3.2 黃檗扦插實踐 206
9.4 黃檗組織培養育苗 208
9.4.1 黃檗組織培養快繁的意義 208
9.4.2 培養基及其制備 211
9.4.3 外植體的選擇 214
9.4.4 表面消毒和無菌操作 216
9.4.5 黃檗快速繁殖的基本環節 218
9.4.6 影響黃檗組織培養成功的因素 221
9.4.7 污染及減少污染的方法 226
9.4.8 玻璃化現像及預防的措施 228
9.4.9 褐變現像及解決方法 230
10 黃檗人工林高效培育 235
10.1 適宜黃檗生長的立地 235
10.1.1 立地與調查方法 235
10.1.2 不同立地生長性狀特征 236
10.1.3 不同坡向生長性狀差異 237
10.1.4 不同坡位生長性狀差異 237
10.1.5 不同立地生長性狀差異 238
10.1.6 黃檗側根分布情況 240
10.2 黃檗用材林高效培育 240
10.2.1 良種苗木繁育 240
10.2.2 立地選擇 241
10.2.3 造林 241
10.2.4 撫育 241
10.3 黃檗藥用原料林高效培育 242
10.3.1 良種苗木繁育 242
10.3.2 立地選擇 244
10.3.3 造林 244
10.3.4 撫育 244
10.4 黃檗生長節律 245
參考文獻 248

1 黃檗資源與育種目標
地球上的動、植物經歷了6億多年自然演化過程，形成今天復雜而豐富的生物多樣性，也構成我們人類的巨大財富。生物多樣性是自然進化的結果，也是進化的動力之一，因為復雜多變的自然客觀環境要求有盡可能多樣的生物來適應，也使生物界在適應這個環境的過程中豐富和壯大了自身，從而有了今天包括人類在內的生物種群的大繁榮、大興旺。生物多樣性（素）和生態過程（各物種之間以及物種與環境之間的相互作用）一起構成了地球的生物圈。
生物多樣性之所以受到全球範圍的關注，是因為它是一個包攬了可提高人類生活和福利的自然生物財富的術語，它是人類生存和發展的物質基礎。它不僅為人類提供食物、能源、藥品和工業原料，還在維持生態平衡和穩定環境方面發揮著重要作用，對人類和生物圈是一種不可替代的財產。保護生物多樣性，是保護自然與保護地球的一個重要部分，無疑，也是在保護我們自己。
生物多樣性的基本範疇主要指生態繫統多樣性、物種多樣性和遺傳多樣性3個層次。生態繫統多樣性是指生物圈內生境、生物群落和生態學過程的多樣化以及生態繫統內生境差異和生態過程變化的多樣性。物種多樣性是指某一區域內物種的多樣化，主要從分類學、繫統學和生物地理學角度對一定區域內物種的狀況進行研究。遺傳多樣性作為生物多樣性的重要組成部分，是生態繫統多樣性和物種多樣性的基礎。廣義的遺傳多樣性是指地球上所有生物所攜帶的基因總和，但通常是指物種內不同群體之間或一個群體內不同個體的遺傳變異，包括遺傳變異水平的高低和群體遺傳結構的差異。對一個物種來說，其遺傳變異越豐富，對環境變化的適應性就越大，遺傳多樣性貧乏的物種，通常在進化上的適應性就弱。
近百年來，由於世界人口的高速增長，人類經濟活動的不斷加劇，地球上的生物多樣性正在急劇下降。尤其是在生物多樣性十分豐富的熱帶、亞熱帶發展中國家，由於人口膨脹和經濟發展所帶來的壓力，生態繫統正受到嚴重的破壞，大量物種已經滅絕或處於瀕危狀態。遺傳多樣性是無比珍貴的，但目前如整個生物多樣性一樣，遺傳多樣性也正受到嚴重威脅。隨著全球生態繫統的急劇退化，如人口劇增和資源不合理開發利用、森林大面積減少、濕地干涸、草原退化等，其產生了嚴重的後果，表現在兩個相關過程：**是物種滅絕和種群數量縮減的速度正在加快；第二是地球生物界遺傳多樣性降低而引起的生物的明顯同質化。由於自然或人為因素，使物種或種群遭到損失而降低遺傳多樣性，這一現像又稱為遺傳流失或遺傳貧瘠。而人類對生物資源的依賴和需求卻在日益增大。在這些嚴酷的事實面前，人們終於認識到，自然界中物種的多樣性和進化潛力是人類賴以生存和發展的物質基礎，保護物種及其所蘊藏的遺傳多樣性就是保護生物多樣性，就是保護人類賴以生存的資源，就是保護人類自己。
森林遺傳資源是生物多樣性的重要組成部分，是一個國家擁有的昀有價值、昀有戰略意義的財富。有了種類繁多和各具特色的遺傳資源，就可以滿足人類生存和發展的多種需要。保護遺傳資源關繫到保護森林生產力和提高森林質量，同時也關繫到保護國家自然資源、生物多樣性和人類的生存環境。森林遺傳資源是林木育種的物質基礎，是決定育種效果的重要因素，育種工作成效的大小，很大程度上取決於能掌握的遺傳資源及有科學依據地選擇利用這些資源。
1.1 育種資源的重要性
1.1.1 遺傳資源的戰略意義
遺傳資源又稱種質資源。種質是指植物親代傳遞給子代的遺傳物質，它往往存在於特定品種之中。例如，古老的地方品種、新培育的推廣品種、重要的遺傳材料以及野生近緣植物等都屬於遺傳資源。
遺傳資源也可稱為基因資源，是指以種為單位的群體內的全部遺傳物質或種內基因組、基因型變異的總和。栽培植物遺傳資源又常稱為種質資源或品種資源。《中華人民共和國種子法》（以下簡稱《種子法》）已由中華人民共和國第九屆全國人民代表大會常務委員會第十六次會議於2000年7月8日通過，《種子法》的制定目的是為了保護和合理利用種質資源，規範品種選育和種子生產、經營、使用行為，維護品種選育者和種子生產者、經營者、使用者的合法權益，提高種子質量水平，推動種子產業化，促進種植業和林業的發展。《種子法》第十一章第七十四條指出：遺傳資源是指選育新品種的基礎材料，包括各種植物的栽培種、野生種的繁殖材料以及利用上述繁殖材料人工創造的各種植物的遺傳材料。
縱觀世界農業的發展與飛躍，無不是以品種改良為重要基礎的。作物品種的改良，在品質、豐產性、成熟性、抗性等方面的要求越來越高，需要從擴大作物品種的基因庫入手纔能取得成功。抗逆、抗病和能在嚴酷環境中生存的物種或適應基因，大都來源於野生種，來源於自然生態繫統。作物野生種及其野生近緣種的保護和利用是現代化農業可持續發展的一個重要方面。人們常說：“一粒種子改變了世界”“一個基因可以影響一個國家的興衰”“一個物種可以左右一個地區的經濟命脈”，這是對遺傳資源重要作用的形像評價。
在自然界，所有生物都表現自身的遺傳現像，它是生命延續和種族繁衍的保證。農諺說“種豆得豆，種瓜得瓜”，就是對遺傳現像生動的描述。
生物細胞裡有許多稱為染色體的雙螺旋長鏈，它是由一種生物大分子——脫氧核糖核酸（DNA）組成的。DNA分子是由4種核苷酸錯綜復雜地排列組合構成的長鏈，生物的遺傳信息即寓於脫氧核糖核酸之上，DNA很長，核苷酸很小。因此，一個DNA分子包含的遺傳密碼數量十分驚人。如果把一個核苷酸當作一個字符的話，一個普通植物細胞裡貯存的遺傳信息大概相當於一個小型圖書館全部藏書的字數。生物界如此千姿百態、豐富多彩，其奧妙即在於此。
地球上約有100萬種動物、30萬種植物和很多微生物，那裡面蘊藏著豐富多樣的基因資源，隻要發掘和利用其中的一小部分，就足以為培育植物新品種開闢廣闊天地。
隨著現代科學的發展，科學家已經將世界上大部分植物有用的基因收集起來，貯存在一個“倉庫”中，這個倉庫就稱為“基因庫”，通俗的名稱為“種質庫”，用以保存種質資源。庫內有先進的保溫隔濕結構和空調等，常年保持著低溫、干燥環境，減緩種子新陳代謝，延長種子壽命，使種子在幾年乃至近百年仍不喪失原有的遺傳性和發芽能力。實際上，單個基因——DNA片段不便於分離和貯存。基因庫中收藏的品種乃是完好的基因組合——植物種子或者組織細胞。因為農作物品種的基因組成已經查明，並已繪制成基因圖貯存在電腦裡，待需要應用某種特殊基因時，隻要提取相應的種質材料進行遺傳分離就可以了。有了這個基因庫，就會很方便獲取所需育種材料，並直接應用於培育所需的有用的新品種或新物種。
1.1.2 遺傳資源的重要性
植物資源是在不同生態條件下經過上千年的自然演變形成的，蘊藏著各種潛在可利用基因，是國家的寶貴財富，是人類繁衍生存的基礎。隻有具備豐富的育種資源，育種新途徑和新技術纔能充分發揮作用。
1）培育新品種的物質基礎
野生資源十分重要和珍貴。所有栽培植物品種都起源於野生植物。品種的形成過程就是人類利用自然資源的過程，育種所需要的基因廣泛蘊藏於自然資源之中。因此，野生資源是選育新品種的重要和不可替代的育種資源。
2）植物高世代育種的需要
在集約經營和選育過程中，往往把注意力集中在少數經濟性狀上，從而使群體或個體的遺傳基礎變窄。為了能在今後的育種，尤其是高世代育種中不斷取得理想的增益，就必須有豐富的育種資源做後盾。
3）基因型保護
現存的每一株生物個體都是基因的載體，擁有特定的基因型。隨著經濟的發展，市場需求將會發生變化，對新品種的要求也會發生變化。因此，在搜集、保存育種資源時，注重多種基因型保護，要兼顧當前需要與長遠需要，既要考慮直接利用，還要考慮具有潛在利用價值的資源保護。
4）搶救瀕臨毀滅的樹種資源
樹木育種資源是生物長期演化的產物，來之不易，卻可能在一瞬間遭到破壞。由於森林的大量砍伐，許多珍貴的育種資源遭到毀滅。因此，搶救瀕臨毀滅的樹種已迫在眉睫。
林木育種資源是指在選育林木優良品種工作中能利用的一切繁殖材料，包括直接利用和間接利用、當前應用和將來應用。根據來源可將林木育種資源分為三類。
（1）本地育種資源，包括人工栽培的和自然生長的兩類，有以下特點：具有高度的地區適應性（土壤、氣候）；如果已經栽培推廣，經濟性狀好；處於自然生長狀態的資源蘊藏著大量優良基因型，經過馴化或改進即可選育出眾多優良品種。本地育種資源是林木育種昀基本的原始材料。
（2）外地育種資源，是指從國外或外地引入的繁殖材料。它們各自具有不同的遺傳特性，有些是本地所欠缺的特殊種質（遺傳物質），通過雜交等手段把有利基因引進到新品種中，作為雜交親本之一可增強雜種優勢，是重要的育種資源。
（3）人工創造的育種資源，是指通過雜交、誘變等措施創造出新類型或新品種。這類資源往往已綜合了各種優良性狀，並對其起源、習性、利用狀況比較了解，應用起來方便可靠。
任何育種計劃，在確定目標之後，首先就要準確選擇原始材料，這在很大程度上決定了育種目標能否實現，而原始材料的選擇又取決於掌握的育種資源的多少。掌握豐富的育種資源，是實現育種目標的物質基礎，是充分發揮育種新技術的前提。
收集育種資源要有戰略眼光。不同的生產階段，建設目標不同、市場需求不同，對林木新品種的要求也不同。因此，在搜集、保存育種資源時，不能隻重視當前需要的，還要對具有潛在利用價值的資源加以收集和保護。豐富的育種資源是今後育種中不斷取得理想增益的保障。
掌握了育種資源，纔能有效地實施育種計劃，並取得預期的增益。在一個育種計劃中，增益的實質是通過改變基因頻率獲得的，目的是增加所需性狀基因的頻率，減少那些不需要性狀基因的頻率。所以必須首先確定哪種是符合希望的基因或基因綜合體，應將它們列為優先保護的對像；其次是確定具有潛在利用價值的基因或基因綜合體。育種資源的收集常常結合育種目標，側重於經濟性狀優良性，而忽視樹種的適應性，這往往會給高世代育種帶來意想不到的問題。為此，育種資源的收集既要考慮當前的經濟需要，又要兼顧未來的需求變化和適應性。黃檗育種資源的調查和收集工作報道較少，黃檗育種資源的保護應與屬內種間分化及遺傳結構的研究相結合，即先從研究種間和種內的遺傳變異規律著手，因為遺傳改良首先利用的是現有的遺傳變異。黃檗育種資源可以利用優樹收集圃的方式或結合采穗圃的營建加以收集。通過有性或無性途徑，繁殖黃檗植株，栽種到其他適合其生長的地區，即為易地保護。易地保護比就地保護成本低、安全性高，同時調查、觀測、研究方便。就地保護天然群體——建立自然保護區，是為了保護黃檗的生態繫統。目前黃檗已經被列為吉林省一級保護植物，明確規定嚴禁破壞和采伐黃檗植株。但是，受經濟利益的驅使，濫砍盜伐現像時有發生，給該樹種天然林保護帶來嚴重威脅。基因和基因綜合體的保護同樣是黃檗當前和今後所面臨的重要課題。近年來黃檗數量進一步減少，面臨滅絕的危險。成功的自然繁殖對於保護種群十分必要。加強黃檗林分的撫育和清林，創造有利於其自然更新和生長發育的環境條件，可以提高黃檗的自然更新能力，有利於野生育種資源的保護。同時，保存花粉和試管保存無性繁殖材料，可以降低保護成本，減少空間，提高育種資源保護的安全性。
1.1.3 植物遺傳資源保存的發展和現狀
聯合國糧食與農業組織（FAO）於1957年開始發行《植物遺傳資源通訊》，1961年組織召開了有關的技術討論會。1963年成立植物資源考察專家小組，組織並制定種質資源收集、保存和交換條例。1968年成立森林遺傳資源專家小組。1983年成立糧食和農業植物遺傳資源委員會。1995年工作範圍擴大，包括了農業生物多樣性內容，建立森林遺傳資源政府間技術工作組。1996年6月在德國萊比錫召開了植物遺傳資源國際技術大會，根據會前對世界各國植物遺傳資源，包括森林遺傳資源現狀的調查，發表了“世界糧食與農業植物遺傳資源現狀的報告”。該報告指出