了得網工業技術

內容簡介

本書從沼氣發酵微生物原理入手，繫統介紹了我國三種類型的沼氣發酵繫統，戶用沼氣池、生活污水淨化沼氣池和沼氣工程的原理及技術特點，然後比較詳細地闡述了沼氣發酵裝置材料與結構、沼氣儲存、沼氣淨化與提純、沼氣利用、沼渣沼液利用等幾種類型沼氣發酵裝置的基礎知識與技術關鍵。本書內容詳實、深入淺出、實用性強，適合可再生能源、農業生態工程以及廢棄物處理利用專業人士參考，也可作為農業生物環境與能源工程、環境工程專業的教學參考書。

作者簡介

鄧良偉，男，1966 年4月出生，博士，研究員，博士生導師，農業部沼氣科學研究所總工程師。農業科研傑出人纔，四川省有突出貢獻的優秀專家。1987年畢業於四川農業大學土壤及農業化學專業，農學學士；1996年畢業於南京大學環境生物學專業，理學碩士；2007年畢業於浙江大學環境工程繫，工學博士。曾在四川省安嶽縣環境保護局從事環境監測工作，現從事廢水、固體廢棄物處理及沼氣工程的研究、設計和調試工作。主持了20多項省部級研究課題，設計調試了蒙牛澳亞國際示範牧場(存欄10000頭奶牛)沼氣發電綜合利用工程、四川省邛崍市金利實業有限公司固驛種豬場沼氣工程等沼氣及廢水處理工程30多座。發表研究論文130多篇；編寫專著2部、參編專業書籍8部，獲得國家發明專利授權6項，實用新型專利授權3項。獲得國家科技進步二等獎1項（第5完成人），四川省科技進步獎一等獎1項（第1完成人）。對畜禽養殖廢棄物沼氣化利用及沼液處理技術進行了比較深入的研究，發明了“厭氧-加原水-間歇曝氣(Anarwia)新工藝”、“基於濃稀分流的豬場糞污處理技術”、“無氧生物脫硫方法與裝置”等工藝技術，在畜禽糞污處理利用工程中得到了大面積推廣。

章沼氣發酵微生物（）節微生物的基本特性（）
第二節沼氣發酵微生物（）
第三節影響沼氣發酵的因素（）第二章農村戶用沼氣池（）節戶用沼氣池發酵原料（）
第二節戶用沼氣池發酵工藝（）
第三節戶用沼氣池的衍生池型（）
第四節戶用沼氣池的設計（）
第五節以沼氣為紐帶的能源生態模式（）
第六節戶用沼氣池的啟動與運行管理（）第三章生活污水淨化沼氣池（）節農村生活污水水質水量特征（）
第二節生活污水淨化沼氣池的特點及適用範圍（）
第三節生活污水淨化沼氣池工藝流程及結構（）
第四節其他生活污水厭氧處理技術（）
第五節生活污水淨化沼氣池的淨化效果（）
第六節生活污水厭氧處理出水後處理技術（）
第七節生活污水淨化沼氣池的運行及管理（）第四章沼氣工程（）節沼氣工程發酵原料及特性（）章沼氣發酵微生物（）節微生物的基本特性（）
第二節沼氣發酵微生物（）
第三節影響沼氣發酵的因素（）第二章農村戶用沼氣池（）節戶用沼氣池發酵原料（）
第二節戶用沼氣池發酵工藝（）
第三節戶用沼氣池的衍生池型（）
第四節戶用沼氣池的設計（）
第五節以沼氣為紐帶的能源生態模式（）
第六節戶用沼氣池的啟動與運行管理（）第三章生活污水淨化沼氣池（）節農村生活污水水質水量特征（）
第二節生活污水淨化沼氣池的特點及適用範圍（）
第三節生活污水淨化沼氣池工藝流程及結構（）
第四節其他生活污水厭氧處理技術（）
第五節生活污水淨化沼氣池的淨化效果（）
第六節生活污水厭氧處理出水後處理技術（）
第七節生活污水淨化沼氣池的運行及管理（）第四章沼氣工程（）節沼氣工程發酵原料及特性（）
第二節沼氣工程繫統組成與工藝流程（）
第三節沼氣工程（）第五章沼氣發酵裝置材料與結構（）節磚混結構沼氣發酵池（）
第二節鋼筋混凝土結構沼氣發酵池（）
第三節鋼制沼氣發酵罐（）
第四節膜結構沼氣發酵池（）
第五節玻璃鋼結構沼氣發酵池（）
第六節沼氣發酵裝置檢驗（）第六章沼氣淨化與提純（）節沼氣特性與質量要求（）
第二節沼氣淨化（）
第三節沼氣提純（）第七章沼氣儲存（）節沼氣儲存壓力與儲氣櫃容積（）
第二節水壓式儲氣（）
第三節濕式儲氣櫃（）
第四節干式儲氣櫃（）
第五節中壓或次高壓儲氣罐（）第八章沼氣利用（）節沼氣燃燒特性（）
第二節沼氣民用（）
第三節沼氣發電（）
第四節沼氣作車用燃氣（）第九章沼渣沼液利用（）節沼渣、沼液的成分（）
第二節沼渣、沼液在農業生產上的作用（）
第三節沼渣的利用（）
第四節沼液的利用（）參考文獻（）

前言

前言

沼氣技術在廢棄物處理、可再生能源開發和溫室氣體減排等方面發揮了重要作用，得到了許多國家高度重視。1983年，作者所在單位——當時的農牧漁業部成都沼氣科學研究所組織所內外科研人員編寫了《沼氣技術》一書，作為國內縣以上農村沼氣管理干部和技術人員的沼氣技術/農村能源培訓班培訓教材，培訓了20多個省、區沼氣技術人纔10 000多名。培訓教材盡管沒有正式出版，但是其後有關沼氣發酵工藝、技術正式出版物大量參考和引用了此書，對我國沼氣技術的推廣應用做出了較大貢獻。30多年過去了，我國及國際沼氣技術在基礎理論、工藝技術、裝置裝備、發展模式和運行管理方面都取得了長足的進步。為了適應技術的發展和時代的需求，農業農村部沼氣科學研究所組織了具有比較深厚理論基礎和豐富實踐經驗的科研與推廣人員，對我國及國際沼氣技術進行梳理和總結，重新編著了《沼氣技術》一書，作為《現代農業科學精品文庫》的組成部分，正式出版。前言

沼氣技術在廢棄物處理、可再生能源開發和溫室氣體減排等方面發揮了重要作用，得到了許多國家高度重視。1983年，作者所在單位——當時的農牧漁業部成都沼氣科學研究所組織所內外科研人員編寫了《沼氣技術》一書，作為國內縣以上農村沼氣管理干部和技術人員的沼氣技術/農村能源培訓班培訓教材，培訓了20多個省、區沼氣技術人纔10 000多名。培訓教材盡管沒有正式出版，但是其後有關沼氣發酵工藝、技術正式出版物大量參考和引用了此書，對我國沼氣技術的推廣應用做出了較大貢獻。30多年過去了，我國及國際沼氣技術在基礎理論、工藝技術、裝置裝備、發展模式和運行管理方面都取得了長足的進步。為了適應技術的發展和時代的需求，農業農村部沼氣科學研究所組織了具有比較深厚理論基礎和豐富實踐經驗的科研與推廣人員，對我國及國際沼氣技術進行梳理和總結，重新編著了《沼氣技術》一書，作為《現代農業科學精品文庫》的組成部分，正式出版。
本書首先從沼氣發酵微生物入手，簡單介紹了沼氣發酵微生物、生物化學過程及發酵過程影響因素，接著分別闡述了我國三種類型的沼氣發酵繫統，戶用沼氣池、生活污水淨化沼氣池和沼氣工程的原理及技術特點，然後將三種沼氣發酵繫統共通的基礎知識與技術關鍵，如沼氣發酵裝置材料與結構、沼氣儲存、沼氣淨化與提純、沼氣利用、沼渣沼液利用等，進行統一介紹與闡述。
本書作者均為多年從事沼氣技術研究、設計、建設和調試工作的專業人員。具有比較厚實的研究積澱和豐富的戶用沼氣池、生活污水淨化沼氣池和沼氣工程設計、調試及運行經驗。同時，也參考、引用了國內外專家學者、工程技術和管理人員卓有成效的工作。本書的完成得益於作者所在單位以及國內外沼氣科研工作者和工程技術人員長期科研積累和工程經驗的總結，謹向前輩們和相關著作者的貢獻表示敬意與感謝。書稿完成後，鄧良偉對全書所有章節進行了統稿與修改，相近專業的作者對內容進行了相互校核。施國中、雷雲輝研究員對部分章節進行了審校，研究生王霜整理了全書的參考文獻。本書的出版得到了國家重點研發計劃、國家生豬產業技術體繫以及中國農業科學院農業科技創新工程的支持，在此一並表示感謝。
本書著者較多，涉及專業廣，給統稿校稿帶來較大難度，加之著者水平有限，難免存在一些疏漏、不妥甚至錯誤之處，希望本書讀者給與諒解並提出寶貴意見。

作者2018年6月於成都

在線試讀

章沼氣發酵微生物
沼氣發酵是自然界普遍存在的現像。在淡水及海底沉積物、稻田土壤、濕地、沼澤、部分動物瘤胃等環境中都有沼氣產生。通過有機廢棄物、廢水厭氧處理人工反應器，人們可以有目的地生產利用沼氣。沼氣的產生是多種微生物協同作用的生物化學過程，這個過程涉及多種不同類型的厭氧或兼性厭氧微生物。微生物是沼氣發酵過程的作用主體，對沼氣發酵效率起著決定性作用。
節微生物的基本特性
沼氣發酵微生物是一大類與沼氣產生相關的微生物，具有微生物的一些基本特性。因此，在闡述沼氣發酵微生物之前，首先介紹微生物的基本特性。
一、什麼是微生物
微生物（microorganisms，microbes）是一切個體微小、結構簡單、肉眼看不見或看不清的低等生物的總稱。微生物類群龐雜，種類繁多，既包括細胞型微生物，也包括非細胞型微生物。細胞型微生物即具有細胞形態的微生物，如細菌、古菌和真核微生物，而不具細胞結構的病毒、類病毒等則稱為非細胞型微生物。細胞型微生物又可分為原核微生物和真核微生物。原核微生物即廣義的細菌，是指一大類細胞核無核膜包裹，遺傳物質DNA裸露於核區的原始單細胞生物，包括細菌和古菌兩個域，細菌（狹義）、放線菌、藍細菌（藍藻）、支原體（又稱霉形體）、衣原體和立克次氏體等都屬於細菌域的範疇。真核微生物即細胞核有核膜包裹，細胞能進行有絲分裂，細胞質中存在線粒體或同時存在葉綠體等多種細胞器的微生物。菌物界的真菌（酵母菌、霉菌和蕈菌）、植物界的顯微藻類和動物界的原生動物都屬於真核微生物。
由於微生物個體微小、外貌不明顯等原因，人們對微生物的認知比動物、植物晚得多。從安東尼·列文虎克（Antoni van Leeuwenhoek，1632—1723）首次觀察到微生物以來，人們對微生物的認識不過300多年的歷史。微生物學從建立到現在，其學科發展也隻有100多年的歷史。但微生物以其豐富的多樣性以及獨特的生物學特性和功能在整個生命科學領域中占據著舉足輕重的地位，在自然界物質循環以及工業、農業、醫療保健、環境保護等領域中發揮著重要作用。
二、微生物學發展中的重要事件章沼氣發酵微生物
沼氣發酵是自然界普遍存在的現像。在淡水及海底沉積物、稻田土壤、濕地、沼澤、部分動物瘤胃等環境中都有沼氣產生。通過有機廢棄物、廢水厭氧處理人工反應器，人們可以有目的地生產利用沼氣。沼氣的產生是多種微生物協同作用的生物化學過程，這個過程涉及多種不同類型的厭氧或兼性厭氧微生物。微生物是沼氣發酵過程的作用主體，對沼氣發酵效率起著決定性作用。
節微生物的基本特性
沼氣發酵微生物是一大類與沼氣產生相關的微生物，具有微生物的一些基本特性。因此，在闡述沼氣發酵微生物之前，首先介紹微生物的基本特性。
一、什麼是微生物
微生物（microorganisms，microbes）是一切個體微小、結構簡單、肉眼看不見或看不清的低等生物的總稱。微生物類群龐雜，種類繁多，既包括細胞型微生物，也包括非細胞型微生物。細胞型微生物即具有細胞形態的微生物，如細菌、古菌和真核微生物，而不具細胞結構的病毒、類病毒等則稱為非細胞型微生物。細胞型微生物又可分為原核微生物和真核微生物。原核微生物即廣義的細菌，是指一大類細胞核無核膜包裹，遺傳物質DNA裸露於核區的原始單細胞生物，包括細菌和古菌兩個域，細菌（狹義）、放線菌、藍細菌（藍藻）、支原體（又稱霉形體）、衣原體和立克次氏體等都屬於細菌域的範疇。真核微生物即細胞核有核膜包裹，細胞能進行有絲分裂，細胞質中存在線粒體或同時存在葉綠體等多種細胞器的微生物。菌物界的真菌（酵母菌、霉菌和蕈菌）、植物界的顯微藻類和動物界的原生動物都屬於真核微生物。
由於微生物個體微小、外貌不明顯等原因，人們對微生物的認知比動物、植物晚得多。從安東尼·列文虎克（Antoni van Leeuwenhoek，1632—1723）首次觀察到微生物以來，人們對微生物的認識不過300多年的歷史。微生物學從建立到現在，其學科發展也隻有100多年的歷史。但微生物以其豐富的多樣性以及獨特的生物學特性和功能在整個生命科學領域中占據著舉足輕重的地位，在自然界物質循環以及工業、農業、醫療保健、環境保護等領域中發揮著重要作用。
二、微生物學發展中的重要事件
在漫長的人類社會活動史中，人類對動物、植物的認識可以追溯到人類的出現，但對微生物卻長期缺乏認知。英國數學家和博物學家羅伯特·虎克（Robert Hooke，1635—1703）在他的Micrographia一書中通過顯微觀察描述了霉菌的結構，這是個已知的微生物顯微結構的描述。1676年，“微生物學的先驅者”——安東尼·列文虎克用自制的顯微鏡首次觀察到細菌，但此後近200年，微生物並未引起人們足夠的重視。19世紀中期，費迪南德·科恩（Ferdinand Cohn，1828—1898）在研究細菌的抗熱性時，發現細菌會產生內生孢子。後來，德國醫學微生物學家羅伯特·科赫（Robert Koch，1843—1910）創立了培養基制備技術、固體培養基分離和純化技術，至今這些微生物基本操作技術仍在應用。1857年，法國科學家路易·巴斯德（Louis Pasteur，1822—1895）通過曲頸瓶實驗推翻了當時十分流行的生命自然發生說，建立了生命的胚種學說。以此為標志，逐漸建立起了一個新的學科——微生物學。
三、微生物的特點及分布
微生物種類繁多，形態各異，但個體都極其微小，屬於結構簡單的低等生物，因此具有一些共同的特征。
（一）個體微小，比面值大
微生物的測量通常以微米為單位，病毒則以納米為單位。但近年來也發現有肉眼可見的微生物，如1993年確定的費氏刺骨魚菌（Epulopicsium fishelsoni）和1998年報道的納米比亞硫黃珍珠菌（Thiomargarita namibiensis）。因微生物個體微小，因此比表面積大。
（二）分布廣泛，種類繁多
微生物在自然界中分布極其廣泛，動植物體內外、土壤、空氣、深海、冰川、鹽湖、沙漠、油井和岩層下都存在著大量的微生物，微生物在自然界中可以說無處不在。
地球上到底有多少生物物種尚無準確答案。迄今為止，已記載的生物物種數約200萬種，其中微生物約20萬種。已分離微生物物種僅占總數的3%～5%，因此，還有大量的微生物資源有待發掘。
（三）生長繁殖快，代謝能力強
微生物具有很大的比表面積，有利於與周圍環境進行物質、能量和信息交換，因此轉化快，代謝旺，繁殖迅速，在適宜的條件下幾十分鐘至幾小時就可以繁殖一代，能在短時間內分解超過自重數千倍的物質。
（四）環境適應性強，易變異
微生物存在於各種環境中，能適應各種惡劣環境，是動物和植物所不能比的。但由於微生物多為單細胞生物，直接接觸各種環境，使其遺傳物質DNA容易發生改變。
微生物的以上特點為人類開發利用微生物資源提供了基礎。
四、微生物在生態循環中的作用
生態繫統中的生物成分包括生產者、消費者和分解者，其中生產者與分解者是不可或缺的部分，任何一個缺失都會導致生態繫統崩塌。微生物在生態繫統中扮演著重要角色，微生物既可以作為初級生產者，也可以作為分解者；既是物質循環的重要成員，也是物質和能量的重要儲存者。但微生物在生態繫統中的主要功能是作為分解者，以植物為主的生產者和以動物為主的消費者終都要在異養型微生物的分解作用下完成物質循環和能量流動。微生物在碳、氮素的循環中發揮著重要作用。如果沒有微生物的作用，自然界中素和物質就不可能重復循環利用，自然界的生態平衡就會失調。
第二節沼氣發酵微生物
沼氣發酵是在無氧條件下，通過厭氧或兼性厭氧微生物的作用將有機質轉化成甲烷和二氧化碳的過程，又稱厭氧消化或甲烷形成作用。沼氣發酵過程是一個復雜的生物化學過程，參與這個代謝過程的微生物統稱為沼氣發酵微生物，其種類繁多，大體可分為產甲烷菌和不產甲烷菌兩大類群。
一、沼氣發酵的生物化學過程
理論上，一切含有糖類、蛋白質、脂肪的有機質都可以作為沼氣發酵的原料。有機質轉化生成沼氣可用以下反應式表示：
CcHhOoNnSs yH2O→xCH4 nNH3 sH2S (c-x)CO2（1-1）
x=18(4c h-2o-3n-2s)
y=14(4c-h-2o 3n 3s)
糖類、蛋白質、脂肪轉化成沼氣的反應式如下：
糖類：C6H12O6→3CH4 3CO2（1-2）
脂類：C12H24O6 3H2O→75CH4 45CO2（1-3）
蛋白質：C13H25O7N3S 6H2O→65CH4 65CO2 3NH3 H2S（1-4）
不同原料用於沼氣發酵，產生的CO2與CH4的比例有所不同，二者的比例由素組成及降解比例決定。單純以糖類、脂類、蛋白質為發酵原料時，理論上沼氣中甲烷含量分別為50%、625%和382%。
在沼氣發酵過程的研究中，不同的研究者提出了不同的發酵階段理論，如二階段、三階段及四階段發酵理論。
（一）沼氣發酵兩階段理論
20世紀初期，Thumn和Reichie（1914）及Imhoff（1916）分別報道了沼氣發酵過程可分為酸性發酵和堿性發酵兩個階段。後來，Buswell和Neave（1930）驗證並肯定了他們的說法。在隨後的一段時間裡，人們普遍認為沼氣發酵過程分為以上兩個階段。階段為酸性發酵階段，大分子有機物（碳水化合物、脂類、蛋白質）在發酵性細菌的作用下，被分解成脂肪酸、醇類、二氧化碳和水等產物。由於脂肪酸的積累，發酵液的pH值下降，因此稱為酸性發酵階段或產酸階段，相應地，參與這個反應過程的微生物稱為發酵性細菌或產酸細菌。第二階段為堿性發酵階段，在這個階段，產甲烷古菌將階段產生的代謝產物進一步轉化成CH4和CO2，反應繫統中的有機酸逐漸被消耗，pH值不斷升高，因此稱為堿性發酵階段或產甲烷階段。
（二）沼氣發酵三階段理論
隨著對厭氧微生物尤其是產甲烷微生物研究的不斷深入，研究者發現產甲烷微生物隻能利用一些簡單的有機物如乙酸、甲酸、甲醇、甲胺類以及H2/CO2產甲烷，而不能利用含兩個碳以上的脂肪酸。為此，第二階段（堿性發酵階段）如何利用這些短鏈脂肪酸，兩階段理論就很難加以解釋。
基於對厭氧微生物在沼氣發酵過程中作用的理解和認識，以及對沼氣發酵過程中生化反應研究的深入，Lawrence和McMarty（1967）及Bryant（1979）分別提出了沼氣發酵“三階段理論”。該理論將沼氣發酵過程分為水解發酵、產氫產乙酸和產甲烷三個階段（圖1-1），分別由不同類群的微生物完成。在階段，碳水化合物、脂肪和蛋白質等復雜有機物首先被水解成多糖、脂肪酸和氨基酸等能被微生物吸收利用的可溶性有機物，發酵性細菌再將可溶性有機物降解成揮發酸、乙醇等小分子物質；在第二階段，產氫產乙酸菌將這些小分子有機物轉化成乙酸、H2和CO2等更小的分子；在第三階段，產甲烷古菌將乙酸、H2/CO2轉化成CH4，完成沼氣發酵過程。參與的微生物分為發酵細菌、產氫產乙酸菌和產甲烷古菌三大類群。
圖1-1沼氣發酵三階段
（三）沼氣發酵四階段理論
在沼氣發酵三階段理論提出的同時，Zeikus（1979）在其研究中發現，沼氣發酵過程中還存在一類能將H2/CO2轉化成乙酸並被產甲烷古菌利用的微生物，稱為同型產乙酸菌，這種轉化被稱為同型產乙酸作用（圖1-2）。基於這些研究，Zeikus（1979）提出了沼氣發酵四階段理論。分別是水解階段、產酸階段、產乙酸階段和產甲烷階段（圖1-2），每個階段分別由不同類群的微生物完成。這些不同的微生物類群在一定程度上存在互營共生關繫，並且對生長環境有不同的要求。

圖1-2沼氣發酵四階段
（1）水解階段。不溶性大分子化合物，如碳水化合物、脂類、蛋白質無法透過細胞膜，它們需要在水解性細菌（厭氧或兼性厭氧微生物）分泌的胞外酶（如蛋白酶、纖維素酶、半纖維素酶、澱粉酶、脂肪酶等）的作用下被水解成可溶性糖、脂肪酸和甘油、氨基酸等可溶性化合物，纔能被細菌吸收利用。
在水解反應中，大分子物質的共價鍵發生了斷裂。通常水解反應可用以下反應式表示：
R-X H2O→R-OH X- H （1-5）
水解的時間與原料種類有關，碳水化合物的水解可以在幾小時內完成，而蛋白質和脂類的水解則需要幾天時間。在水解過程中兼性厭氧微生物會消耗掉溶解在水中的氧，降低發酵繫統的氧化還原電位，為嚴格厭氧微生物提供有利的生長條件。
（2）產酸階段。在沼氣發酵第二階段，即產酸階段，發酵細菌利用水解階段的產物作為生長底物，並將它們進一步轉化成乳酸、丙酸、丁酸等短鏈脂肪酸及乙醇、H2和CO2等小分子物質。底物種類和參與酸化的微生物種群以及產生的氫離子濃度都會影響產酸代謝。
產酸過程由大量的、多種多樣的發酵性細菌共同完成。如醋杆菌屬微生物通過β-氧化途徑降解脂肪酸。在降解過程中脂肪酸首先與輔酶A結合，然後被逐步氧化，每一步β-氧化反應脫掉的2個碳原子以乙酸鹽的形式釋放出來。肉毒梭菌（Clostridium botulinum）通過Stickland反應降解氨基酸，Clostridium botulinum每次同時吸收2個氨基酸分子，其中一個作為氫供體，一個作為氫受體，反應生成乙酸、氨和CO2。在半胱氨酸的降解過程中還會產生H2S。
（3）產乙酸階段。產酸階段產生的丙酸、丁酸、乳酸等中間代謝物必須被轉化成更簡單的小分子纔能被產甲烷古菌利用，乙酸的生成過程稱為產乙酸作用。乙酸一部分由產氫產乙酸菌產生，另一部分則由既能利用有機質產乙酸又能利用H2/CO2產乙酸的細菌產生，這類細菌稱為同型產乙酸菌。表1-1列出了幾種底物的產乙酸反應。
① 發酵產乙酸。在這個過程中，產氫產乙酸菌利用產酸階段的產物作為底物生長並產乙酸。丙酸、丁酸等短鏈脂肪酸和乙醇等在產氫產乙酸菌的作用下被轉化成乙酸、H2、CO2等。表1-1標準條件下部分底物的產乙酸反應和自由能變化a(Dolfing 1988，Khanal 2008)底物反應ΔG0′(kJ/mol)乙醇CH3CH2OH H2O→CH3COO- H 2H2 96丙酸CH3CH2COO- 2H2O→CH3COO- CO2 3H2 761丁酸CH3CH2CH2COO- 2H2O→2CH3COO- H 2H2 481苯甲酸C6H5COO- 7H2O→3CH3COO- 3H HCO3- 3H2 53注：a為25℃；H2為氣態，其他為液態產氫產乙酸反應是吸能反應，例如丙酸的氧化降解需要吸收761 kJ/mol的能量，乙醇的氧化降解需要吸收96 kJ/mol的能量（表1-1）。產氫產乙酸菌在產乙酸過程中，氫分壓需保持在很低的水平，否則反應無法進行。因為，隻有在氫分壓（PH2）很低的情況下，這種反應在熱力學上纔是可能發生的，產氫產乙酸菌纔能獲得生長繁殖所需的能量。如果不將產生的H2消耗掉，必然導致H2的不斷積累，這將不利於產氫產乙酸菌的生長和產氫產乙酸反應的進行。因此，產氫產乙酸菌必須和耗氫微生物（如產甲烷古菌）生活在一起纔能很好地生長。
② 同型產乙酸作用。同型產乙酸菌能不斷地利用H2將CO2還原成乙酸並釋放出能量［式(1-6)］，乙酸進一步被產甲烷古菌利用，這個過程既能降低氫分壓，又可以為乙酸營養型產甲烷古菌提供底物。
2CO2 4H2CH3COOH 2H2OΔG0′=-1046(kJ/mol)（1-6）
沼氣發酵產生的甲烷中約有30%是通過H2還原CO2產生的，但是隻有5%～6%的甲烷是由溶解在水相中的H2還原CO2產生的。這種情況可以用“種間氫轉移”來解釋，即產氫產乙酸菌產生的H2被直接轉移給產甲烷古菌利用，而不經過氫氣溶解的過程。
（4）產甲烷階段。產甲烷過程發生在沼氣發酵的第四階段，也是沼氣發酵的後一個階段，這個過程由產甲烷古菌完成。產甲烷古菌能利用的底物基本都是簡單的一碳和二碳化合物，產甲烷代謝途徑如圖1-3所示。
圖1-3產甲烷代謝途徑（承磊，鄭珍珍et al2016）
當產氫產乙酸菌與氫營養型產甲烷古菌互營共生時產甲烷過程能正常進行，但是當產氫產乙酸菌與其他利用氫的微生物共生時產甲烷過程就會受到影響。其他利用氫的微生物，如硫酸鹽還原菌會與產甲烷古菌產生競爭氫的關繫，減少產甲烷古菌利用的底物，影響甲烷的產量。此外，硫酸鹽還原菌產生的H2S還會對產甲烷古菌產生毒害作用。不同產甲烷途徑產生的能量是不一樣的。乙酸發酵產甲烷與CO2還原產甲烷途徑相比，隻釋放少量的能量［式(1-7)、式(1-8)］。
CH3COOHCH4 CO2ΔG0′=-31kJ/mol（1-7）
CO2 4NADH/H CH4 2H2O 4NAD ΔG0′=-136kJ/mol（1-8）
從以上反應的熱力學條件來說，CO2還原產甲烷途徑雖然會釋放更多的能量，在熱力學上更容易發生，但在厭氧消化產生的甲烷中，除H2還原CO2途徑產生的甲烷（約30%）外，另外70%的甲烷是通過乙酸發酵途徑產生的。

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