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菌類植物，高等學校，教材

內容簡介

菌物是自然界中多樣性十分豐富的一類生物,是目前生物學領域發展*快的學科之一。《菌物學》對菌物學相關概念和理論進行了詳細的闡述。《菌物學》共分14章，前6章為菌物生物學基本知識和理論，包括菌物的一般形態特征、繁殖、生理生化、遺傳、分子生物學和基因組學、菌物代謝及其產物等內容。後8章為菌物分類學部分，主要按照**的菌物分類繫統，闡述各主要菌物類群的一般形態和分類，並對其中重要的代表屬種進行介紹。第七章為非真菌界菌物，包括原生動物界中的黏菌、根腫菌，藻物界中的卵菌、絲壺菌和網黏菌。第八章至第十三章分別介紹壺菌門、芽枝霉菌門、新麗鞭毛菌門、接合菌門、子囊菌門、擔子菌門的一般形態和分類。雖然無性型真菌不是一個分類學意義上的群體，由於其中好多類群是農林生產中重要的病原菌，《菌物學》把它單獨作為一章，意在幫助讀者對這一類群有清晰的認識。另外，在介紹菌物的重要屬或種時，《菌物學》盡量配以適當的手繪圖或顯微圖，意在幫助初學者對這一重要類群產生感性認識。

目錄
序
前言
**章緒論1
**節什麼是菌物1
一、菌物的定義1
二、菌物的種類1
第二節菌物學的發展史1
一、古典菌物學時期2
二、菌物學形成時期3
三、菌物獨立成界時期6
四、菌物多界化時期6
第三節菌物與人類的關繫7
一、菌物對人類的益處7目錄

序

前言

**章緒論1

**節什麼是菌物1

一、菌物的定義1

二、菌物的種類1

第二節菌物學的發展史1

一、古典菌物學時期2

二、菌物學形成時期3

三、菌物獨立成界時期6

四、菌物多界化時期6

第三節菌物與人類的關繫7

一、菌物對人類的益處7

二、菌物對人類的害處9

本章小結10

思考與拓展練習11

第二章菌物學基礎知識12

**節菌物的營養體12

一、絲狀營養體12

二、單細胞營養體14

三、菌絲的變態14

第二節菌物的細胞結構17

一、細胞壁17

二、原生質膜18

三、細胞核18

四、線粒體和核糖體19

五、內膜繫統19

六、細胞骨架和細胞質的移動20

七、其他內含體20

第三節菌物的生殖21

一、無性繁殖21

二、有性生殖23

三、準性生殖25

第四節菌物的生活史26

一、菌物的生活史概念26

二、菌物的生活史類型26

本章小結27

思考與拓展練習27

第三章菌物分類學與繫統學28

**節菌物分類學28

一、菌物分類學的意義28

二、菌物在生物界中的地位31

三、菌物的分類繫統33

四、菌物的命名規則36

第二節菌物繫統學39

一、什麼是菌物繫統學39

二、菌物各類群間的繫統學關繫40

本章小結44

思考與拓展練習44

第四章菌物的營養與生態45

**節菌物的營養45

一、營養物質和營養方式45

二、營養物質的運輸51

第二節菌物生態54

一、菌物多樣性54

二、菌物生態類型54

本章小結65

思考與拓展練習66

第五章菌物遺傳與分子生物學67

**節菌物的性67

一、菌物“性”的定義67

二、同宗結合與異宗結合67

三、性親和繫統70

第二節菌物的準性生殖75

一、菌絲體的同核現像與異核現像75

二、準性生殖的過程75

三、準性生殖與有性生殖的異同點78

第三節細胞質遺傳與體細胞不親和性78

一、線粒體的結構與功能78

二、菌物細胞質遺傳的特征79

三、菌物體細胞不親和性81

第四節遺傳標記與遺傳分析83

一、菌物遺傳標記的種類83

二、粗糙脈孢菌的四分體分析85

三、非順序四分體的遺傳分析88

第五節菌物的分子生物學90

一、菌物DNA的復制、轉錄、翻譯和調控90

二、菌物學研究中常用的分子生物學方法92

三、菌物基因工程研究概況93

第六節菌物基因組學95

一、菌物基因組結構特點95

二、幾種模式菌物的基因組特點96

三、菌物比較基因組學105

本章小結106

思考與拓展練習106

第六章菌物代謝及其代謝產物108

**節菌物的分解代謝108

一、碳的分解代謝108

二、氮的分解代謝110

三、脂類的分解代謝111

第二節菌物的合成代謝112

一、碳的合成代謝112

二、氨基酸的生物合成113

三、脂類的生物合成115

四、次級代謝產物的合成途徑115

五、代謝的調節118

第三節菌物代謝產物的藥理活性和毒理作用118

一、菌物代謝產物的藥理活性119

二、菌物代謝產物的毒理作用123

本章小結127

思考與拓展練習127

第七章非真菌界菌物128

**節原生動物界中的菌物128

一、黏菌128

二、網柄菌和集胞菌135

三、根腫菌138

四、原柄菌和鵝絨菌140

第二節茸鞭生物界中的菌物142

一、卵菌142

二、絲壺菌148

三、網黏菌149

本章小結151

思考與拓展練習152

第八章真菌界：壺菌門154

**節概述154

一、主要形態特征154

二、生活習性157

三、經濟重要性157

第二節分類157

一、壺菌綱157

二、單毛壺菌綱159

本章小結161

思考與拓展練習161

第九章真菌界：芽枝霉菌門162

**節概述162

一、營養體162

二、無性繁殖162

三、有性生殖162

第二節主要類群162

本章小結164

思考與拓展練習164

第十章真菌界：新麗鞭毛菌門165

本章小結166

思考與拓展練習166

第十一章真菌界：接合菌門167

**節概述167

一、形態特征167

二、分類168

第二節接合菌綱169

一、形態特征169

二、分類169

第三節毛菌綱175

一、形態特征175

二、分類175

本章小結176

思考與拓展練習176

第十二章真菌界：子囊菌門177

**節概述177

一、營養體178

二、無性繁殖與有性生殖179

三、子囊果與子囊的類型181

第二節子囊菌的分類183

一、子囊菌的分類依據183

二、子囊菌的分類繫統184

第三節座囊菌綱185

一、煤炱菌目185

二、座囊菌目185

三、多腔菌目186

四、格孢腔菌目186

五、葡萄座腔菌目187

第四節散囊菌綱187

一、散囊菌目187

二、爪甲團囊菌目189

三、球囊菌目190

第五節蟲囊菌綱191

第六節茶漬綱192

第七節錘舌菌綱193

一、白粉菌目193

二、柔膜菌目198

三、斑痣盤菌目200

第八節盤菌綱201

第九節糞殼菌綱204

一、冠囊菌目204

二、肉座菌目204

三、小囊菌目205

四、間座殼目205

五、蛇口殼目208

六、糞殼菌目209

七、炭角菌目209

第十節酵母菌綱210

第十一節新盤菌綱212

第十二節肺孢子菌綱212

第十三節裂殖酵母菌綱213

第十四節外囊菌綱214

本章小結216

思考與拓展練習216

第十三章真菌界：擔子菌門217

**節概述217

一、營養體217

二、無性繁殖與有性繁殖219

三、擔子果及擔子的類型220

第二節擔子菌的分類221

一、擔子菌的起源221

二、擔子菌的分類繫統221

第三節鏽菌亞門222

一、概述222

二、鏽菌目222

第四節黑粉菌亞門232

一、營養體233

二、無性繁殖233

三、有性繁殖233

四、代表類群233

第五節傘菌亞門238

一、概述238

二、傘菌亞門的分類239

三、傘菌綱239

四、花耳綱253

五、銀耳綱254

本章小結255

思考與拓展練習256

第十四章無性型真菌257

**節概述257

一、營養體257

二、無性繁殖257

第二節無性型真菌的分類264

第三節無性型真菌的主要類群265

一、絲孢菌265

二、腔孢菌285

本章小結301

思考與拓展練習301

主要參考文獻303

在線試讀

**章
緒論
內容提要
本章主要介紹了菌物的定義、菌物學發展的歷史、菌物與人類的關繫。
**節什麼是菌物
一、菌物的定義
菌物是指具有真正細胞核，沒有葉綠素，能產生孢子，一般都能進行有性和（或）無性繁殖，其營養體通常是菌絲體或是單細胞、原質團，具有甲殼質或纖維質的細胞壁，以吸收或吞噬的方式吸收營養的一群生物。這些特征表明這類生物與綠色植物和動物不同，也與絕大多數細菌、放線菌和更為原始的其他類群不同。同時，越來越多的事實又證明菌物也不是親緣關繫密切的一類有機體，因此“菌物”（fungi）一詞所指的不是分類學的類群，而是指由菌物學家們研究的一類生物，這個龐大的家族包括分屬三個界中的生物，即真菌界（Fungi）中所包含的壺菌、接合菌、子囊菌、擔子菌、芽枝霉菌、新麗鞭毛菌及一些有性階段未知的無性型真菌等，原生動物界（Protozoa）中的黏菌（slime mold）、根腫菌，茸鞕生物界（Stramenopila）中的卵菌、絲壺菌和網黏菌（詳細的分類見第三章**節），茸鞭生物界中的卵菌、絲壺菌和網黏菌通常也被稱為假菌。所以現在提到真菌時僅指真菌界中的類群，在英文中用Fungi（F大寫）表示，而用菌物來代表真菌、假菌和黏菌等類群，英文用fungi（f小寫）表示。
二、菌物的種類
菌物是生物中一個龐大的類群。1971年，Ainsworth統計地球上約有菌物45 000種；1991年，Hawksworth根據已經描述的植物種類按6∶1的比例估計全世界的菌物種類約有150萬種；2011年，Blackwell基於高通量測序技術估計菌物應有510萬種。目前已經報道的種類有12萬餘種。我國菌物已知種數約為14 700種，其中茸鞭生物界（主要是卵菌）約300種，原生動物界（主要是黏菌）約有340種，真菌約14 060種(戴玉成和莊劍雲，2010)。
第二節菌物學的發展史**章

緒論

內容提要

本章主要介紹了菌物的定義、菌物學發展的歷史、菌物與人類的關繫。

**節什麼是菌物

一、菌物的定義

菌物是指具有真正細胞核，沒有葉綠素，能產生孢子，一般都能進行有性和（或）無性繁殖，其營養體通常是菌絲體或是單細胞、原質團，具有甲殼質或纖維質的細胞壁，以吸收或吞噬的方式吸收營養的一群生物。這些特征表明這類生物與綠色植物和動物不同，也與絕大多數細菌、放線菌和更為原始的其他類群不同。同時，越來越多的事實又證明菌物也不是親緣關繫密切的一類有機體，因此“菌物”（fungi）一詞所指的不是分類學的類群，而是指由菌物學家們研究的一類生物，這個龐大的家族包括分屬三個界中的生物，即真菌界（Fungi）中所包含的壺菌、接合菌、子囊菌、擔子菌、芽枝霉菌、新麗鞭毛菌及一些有性階段未知的無性型真菌等，原生動物界（Protozoa）中的黏菌（slime mold）、根腫菌，茸鞕生物界（Stramenopila）中的卵菌、絲壺菌和網黏菌（詳細的分類見第三章**節），茸鞭生物界中的卵菌、絲壺菌和網黏菌通常也被稱為假菌。所以現在提到真菌時僅指真菌界中的類群，在英文中用Fungi（F大寫）表示，而用菌物來代表真菌、假菌和黏菌等類群，英文用fungi（f小寫）表示。

二、菌物的種類

菌物是生物中一個龐大的類群。1971年，Ainsworth統計地球上約有菌物45 000種；1991年，Hawksworth根據已經描述的植物種類按6∶1的比例估計全世界的菌物種類約有150萬種；2011年，Blackwell基於高通量測序技術估計菌物應有510萬種。目前已經報道的種類有12萬餘種。我國菌物已知種數約為14 700種，其中茸鞭生物界（主要是卵菌）約300種，原生動物界（主要是黏菌）約有340種，真菌約14 060種(戴玉成和莊劍雲，2010)。

第二節菌物學的發展史

實際上，菌物學也像其他生物學分支/學科一樣，在其發展史中，因有兩個歷史性突破，而可劃分為三個時期。一個是顯微鏡的發現，使人們觀察認知菌物由宏觀世界進入微觀世界。另一個就是分子生物學的發展，推動了整個生命科學世界的根本變化，聚合酶鏈反應的廣泛深入應用，使人們獲得更多的DNA序列，從而使分子進化研究得以充分發展進而使整個菌物分類體繫發生變化，從生命世界的本質上進一步闡述了菌物。盡管這一領域還在不斷地推陳出新，但是一個全新的菌物學分類體繫已初步形成。

雖然人類認識和利用菌物已有數千年之久，但菌物作為一門學科開展研究還不足300年。我國著名菌物學家餘永年教授在《真菌學的二百五十年》中，將真菌學發展史分為4個時期，即前真菌學階段（B.C.5000～A.D.1700年）、古真菌學階段（1701～1850年）、近代真菌學階段（1851～1950年）和現代真菌學階段（1951年～）。之後一些學者將餘永年教授的劃分修訂為3個時期，即古真菌學時期（～1860年）、近代真菌學時期（1860～1950年）和現代真菌學時期（1951年～）。

歷史從一定意義上說是人類認識事物過程的記載，盡管各個學科史都有斷代史的研究，但作為川流不息的歷史長河從未間斷，菌物學也不例外，本書根據前人研究結果和現代菌物學發展狀況，將菌物學發展歷史分為4個時期，即古典菌物學時期（B.C.5000～A.D.1728年）、菌物學形成時期（1729～1968年）、菌物獨立成界時期（1969～1994年）、菌物多界化時期（1995年～）。

一、古典菌物學時期

這一時期對菌物的認識多處於萌芽狀態，而且充滿了迷信和神道觀念。對於菌物的認識和利用*早始於中國。郭沫若認為距今6000～7000年的仰韶文化時期，我們的祖先已大量采食蘑菇，而釀酒的歷史可能始於7000～8000年前的新石器時前25世紀時黃帝與歧伯討論過醪醴，夏代又有儀狄釀酒之說，即“古有醴酪，禹時儀狄作酒”（《五帝》），這裡的醴就是甘酒，即清酒；酪為漿，就是渾酒。無論清酒、渾酒制作過程都離不開菌物，正像《詩經》記載“若作酒醴，爾惟曲藥”，所以古代勞動人民已掌握制酒原理，從而說明了對菌物的認知。漫長的中國歷史中直接涉及菌物的文字更是屢見不鮮，許多是和世界觀、人生觀、哲學思想相聯繫的。《莊子》中“朝菌不知晦朔、蟪蛄不知春秋”，《列子》中“朽壤之上有菌芝者，生於朝，死於晦”都是對時光飛逝的感嘆；一些則是寄托著某種情感，像曹植就多次把芝草和他心中的那位美人聯繫在一起：“采三秀兮山間 ”，“靈芝生天地，朱草被洛濱，榮華相晃耀，光采曄若神”。在《洛神賦》中更是直抒心懷：“攘皓腕於神滸兮，采湍瀨之玄芝，餘情悅其淑美兮，心震蕩而不怡。”

在數千年的中國文化中飲食文化始終占據著重要位置，而在可食美味中菌物備受贊許，“味之美者，越駱之菌”簡潔明了，《呂氏春秋》中有“齊文宣帝凌虛宴取香菌以供品味”，說明菌物早已進入國宴的杯盤之中，楊萬裡寫“色如鵝掌味如蜜，滑如蓴絲無點澀，傘不如笠釘勝笠，香留齒牙麝莫及，菘羔禇雞避席楫，餐玉菇芝當卻粒”則是詩人美食家的感慨。

在關注飲食的同時自然關注健康與保健，在中醫藥學中歷來講究“藥食同源”。直接用菌物作為藥材在我國同樣有著悠久的歷史。2550年前我們的祖先已經掌握用“神曲”治療積食，用豆腐上的霉治療瘡癰。我國*早的藥書《神農本草經》（100～200年）和之後的歷代本草中都記載有至今仍廣泛應用的茯苓、靈芝、馬勃、蟲草等。值得提出的是歷代本草都是根據菌物的形態、顏色、功能，遵循陰陽五行形成了按照四氣五味、升降浮沉、配伍七情、君臣佐使、辨證施治、藏像氣化、因時服藥、引經報使、道地藥材等為核心的理論體繫的實踐。

在古代文獻中關於菌物的記述，中國素以典籍蘊藏豐富而聞名，這些珍貴的文化遺產對認識、辨析、考證、總結菌物學的發展有著不可估量的價值，除了散見於各種史籍、農書、筆記、字書之中的資料外，專門涉及菌物的圖譜、專著也早於西方數百年。

《太上靈寶芝草品》是世存*早的菌物圖鋻2世紀以來芝草圖見於古代著錄甚多，但此書賴以《道藏》而得流傳，成熟應在東晉末年，書中記述芝草103種，對菌物的生態、生理等現像有十分逼真的描述。菌物專著則首推南宋陳仁玉的《菌譜》（1245年），它記載了11種菌類，描述了形態、生態，進行了分類，之後還有明代潘之恆的《廣菌譜》、吳林的《吳菌譜》（1703年）等。

西方也是從釀酒開始認識菌物發酵的，隻是當時人們並不知道這是由酵母發酵來完成的，而是歸功於偉大的地獄判官（God Osiris）。古希臘人和羅馬人崇拜酒神，慶祝酒神節。而中美洲的危地馬拉創造瑪雅文明的瑪雅人（Maya）留給現代人的隻剩下了蘑菇石雕，珍藏在危地馬拉人類博物館的石雕高332cm，菌蓋直徑15cm。這些應當是距今3000年的作品，有人認為這是瑪雅文化的性崇拜，是“性神”，但蘑菇在當地人的宗教和神話活動中的作用卻是毋庸置疑的。世界上許多地方的原始部落都把菌物與超自然的現像聯繫起來，無論是北美洲抑或是歐洲、亞洲，包括菌物子實體雕刻的神像、圖騰甚至陪葬品。在西方見諸文字的不是菌物本身而是由菌物帶來的破壞性的災難，如《吠陀》（B.C.1200年）曾有植物病害的記錄，《聖經》中也有枯萎和霉病的記載。首次描述菌物的羅馬人，在龐後79年威蘇威火山（Vesuvio）爆發後留下的廢墟中］挖掘出了繪有菌物的壁畫，更多是嵌於陶器、石雕及其他裝飾物。這一時期較早用簡單描述語言研究菌物且貢獻**的是Clusius（1526～1609年），他**個出版了涉及菌物的專著。與此同時代的另外兩個人，一個是英國的John Ray(1627～1705年)，他在《植物學》一書中將94種菌物分為4組，但分類標準偏重於生態，而很少用形態特征。另外一位是Vam Sterbeeck（1630～1693年），他記述菌物的目的在於實用，他熱切地希望能夠尋找到準確無誤地辨認可食菌類的方法來區別毒蕈。Magnol 1659年首次在大型菌分類中將形態分類作為基礎。Tournefort（1656～1708年）在他的《植物學基礎》中以屬名命名附加特征描述和繪圖的方法把菌物分為6組。

二、菌物學形成時期

1729年，意大利真菌學家P.A.Micheli寫了《植物新屬》（Nova Genera Plantarum），以此為分界，標志著真正的菌物學誕生。Micheli也是**個用顯微鏡繫統研究菌物的人。

諾貝爾獎獲得者醫學家R.S.Yalow說：“隻有當學科的工具成為可能，新的事實纔會顯現”。顯微鏡就是一個為人們展現新的事實的工具。人們的肉眼隻能看到直徑大於100μm的東西。通常科學史中把A.van Leeuwenhoek(列文胡克)記載為顯微鏡的發明人，其實很難把顯微鏡的發明歸功於任何一個人。早在古希臘和古羅馬時代，人們就知道用普通玻璃磨制透鏡，大約在1598年，荷蘭的眼鏡制造商H.Jansen和他的兒子Z.Jansen兩人把不同透鏡合並在一起增大放大率而獲得顯微功能。75年後，Leeuwenhoek磨制了419塊透鏡並采用其中一些造成了247個簡單的顯微鏡，**的能放大到270倍。在觀察了微生物世界50年之後，Leeuwenhoek於1723年去世，享年91歲，他的頭像被登在美國微生物學會月刊《微生物學報》的封面。顯微鏡的出現使人們結束了隻用肉眼宏觀上觀察大型菌物的時代，推動了菌物的分類和形態結構的研究，開啟了一個新的時代。

（一）代表學者

這一時期作為菌物學的奠基者主要有以下代表學者。

（1）米奇裡（P.A.Micheli，1679～1737年）。他的《植物新屬》（Nova Genera Plantarum）提出了分屬檢索表，將大型菌分為4大類並可檢索到種，有精美的插圖和準確的描述。由他命名的屬Aspergillus、Clathrus、Geaster、Mucor、Polyporus、Tuber等至今采用。他**個觀察到囊狀體和4個擔子的著生狀態；**個培養了菌物，如曲霉、灰霉、毛霉等的一些種；同時用封閉和暴露法通過接種證明了灰霉菌的孢子通過空氣傳播。

（2）林奈（C.Linnaeus， 1707～1778年）。盡管他在菌物學上的貢獻甚微，但菌物學和其他生物分支學科一樣從他提出的“雙名法”中受益匪淺，他對整個生物學起到了巨大的推動作用。1981年第十三屆國際植物學會議通過了真菌的命名起點以林奈1753年發表的《植物的種》為依據的規定。

（3）佩爾松（D.C.H.Persoon，1761～1836年）和弗裡斯（E.M.Fries，1794～1878年）。他們是早期作出*傑出貢獻的西方菌物學家，佩爾松的《真菌觀察》《真菌屬、科、目、綱的分類》《真菌綱要》和《歐洲真菌》是菌物學的奠基之作，他采用的繫統和方法成為後來真菌學家的工作基礎。弗裡斯的《真菌繫統》對大型菌的分類具有特殊意義，被譽為“真菌學的林奈”。

（4）狄巴利（de Bary， 1831～1888年）。1859年，達爾文的巨著《物種起源》發表，進化作為一個事實被接受，同一時代巴斯德的乳酸發酵（1857年）和丁酸發酵（1863年）的經典研究粉碎了生物“自生說”，也推進了菌物學的發展。狄巴利和他的學生以其精密的觀察和實驗結果出版了《黑粉菌》（1853年）、《地衣》（1859年）等專著，論證了馬鈴藷晚疫病菌的致病性（1861年），闡明了小麥稈鏽菌的多態性和轉主寄生現像（1865年），1866年他又寫了《真菌、黏菌、細菌的比較形態學和生理學》，1884年再版，1887年譯成英文，此書的分類繫統是按進化順序排列的，與現在普遍接受的繫統相似，他多方面的成就和淵博的知識使其成為“近代菌物學的**人”。

狄巴利以後大量的研究論文和著作問世，其中，P.A.Saccardo(1845～1920年)的《真菌彙刊》（Sylloge Fungorum）、C.J.Oudeman(1825～1906年)死後纔得以出版的《真菌繫統詳述》（Enumeratio Systematica Fungorum）、G.Lindau（1866～1923年）和P.Sydow（1851～1925年）的《

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