目錄
序
中國孢子植物志總序
《中國真菌志》序
致謝
引言 1
材料和方法 1
緒論 3
形態 3
分類研究進展 4
肉座菌科分子繫統學研究簡況 5
中國肉座菌科分類研究 6
專論 9
肉座菌科HYPOCREACEAE De Not. 9
蛛網菌屬 Arachnocrea Z. Moravec 9
筆者未觀察的種 10
糙孢蛛網菌Arachnocrea scabrida Yoshim. Doi 10
類肉座菌屬 Hypocreopsis P. Karst. 10
地衣狀類肉座菌Hypocreopsis lichenoides (Tode) Seaver 10
應排除的種 11
Hypocreopsis phyllostachydis (Syd. & P. Syd.) I. Miyake & Hara 11
菌寄生屬 Hypomyces (Fr.) Tul. & C. Tul. 11
鵝膏菌寄生Hypomyces amaniticola Z.Q. Zeng & W.Y. Zhuang 13
亞美尼亞菌寄生Hypomyces armeniacus Tul. & C. Tul. 14
金黃菌寄生Hypomyces aurantius (Pers.) Tul. & C. Tul. 14
黃褐菌寄生Hypomyces cervinus Tul. & C. Tul. 15
綠黃菌寄生Hypomyces chlorinigenus Rogerson & Samuels 16
金孢菌寄生Hypomyces chrysospermus Tul. & C. Tul. 17
擬完整菌寄生Hypomyces completiopsis Z.Q. Zeng & W.Y. Zhuang 18
湖北菌寄生Hypomyces hubeiensis Z.Q. Zeng & W.Y. Zhuang 19
歪孢菌寄生Hypomyces hyalinus (Schwein.) Tul. & C. Tul. 19
磚紅菌寄生Hypomyces lateritius (Fr.) Tul. & C. Tul. 20
黃綠菌寄生Hypomyces luteovirens (Fr.) Tul. & C. Tul. 20
大孢菌寄生Hypomyces macrosporus Seaver 21
小孢菌寄生Hypomyces microspermus Rogerson & Samuels 21
真菌菌寄生Hypomyces mycophilus Rogerson & Samuels 22
直孢菌寄生Hypomyces orthosporus K. Pldmaa 23
粉紅菌寄生Hypomyces rosellus (Alb. & Schwein.) Tul. & C. Tul. 24
枝葡孢菌寄生Hypomyces sibirinae Rogerson & Samuels 24
中國菌寄生Hypomyces sinicus W.Y. Zhuang， Shuang L. Chen， Z.Q. Zeng & H.D. Zheng 25
盤菌菌寄生Hypomyces stephanomatis Rogerson & Samuels 26
絲層菌寄生Hypomyces subiculosus (Berk. & M.A. Curtis) Hhn. 26
琥珀色菌寄生Hypomyces succineus Rogerson & Samuels 27
側毛斑菌寄生Hypomyces tegillum Berk. & M.A. Curtis 27
三隔孢菌寄生Hypomyces triseptatus Rossman & Rogerson 28
雲南菌寄生Hypomyces yunnanensis Z.Q. Zeng & W.Y. Zhuang 28
筆者未觀察的種 29
絲葚霉菌寄生Hypomyces papulasporae Rogerson & Samuels 29
有害菌寄生Hypomyces perniciosus Magnus 29
多孔菌菌寄生Hypomyces polyporinus Peck 30
彎孢菌寄生Hypomyces semicircularis (G.R.W. Arnold， R. Kirschner & Chee J. Chen) R. Kirschner 30
托氏菌寄生Hypomyces tulasneanus Plowr. 30
應排除的種 31
Hypomyces aureonitens Tul. & C. Tul. 31
Hypomyces ipomoeae (Halst.) Wollenw. 31
Hypomyces lactifluorum (Schwein.) Tul. & C. Tul. 31
原肉座菌屬 Protocrea Petch 31
原肉座菌Protocrea farinosa (Berk. & Broome) Petch 32
球束梗孢屬Sphaerostilbella (Henn.) Sacc. & D. Sacc. 33
筆者未觀察的種 33
黃球束梗孢Sphaerostilbella aureonitens (Tul. & C. Tul.) Seifert 33
木霉屬Trichoderma Pers. 33
枝頂孢狀木霉Trichoderma acremonioides Y.B. Zhang & W.Y. Zhuang 39
適應木霉Trichoderma adaptatum K. Chen & W.Y. Zhuang 40
非洲哈茨木霉Trichoderma afroharzianum P. Chaverri， F.B. Rocha， Degenkolb & Druzhin 41
聚集木霉Trichoderma aggregatum K. Chen & W.Y. Zhuang 41
擬淡黃木霉Trichoderma albofulvopsis W.T. Qin & W.Y. Zhuang 42
白綠木霉Trichoderma alboviride K. Chen & W.Y. Zhuang 43
榿木木霉Trichoderma alni Jaklitsch 43
山地木霉Trichoderma alpinum K. Chen & W.Y. Zhuang 44
棒木霉Trichoderma alutaceum Jaklitsch 45
窄梗木霉Trichoderma angustum W.T. Qin & W.Y. Zhuang 46
阿帕拉契木霉Trichoderma appalachiense Samuels & Jaklitsch 47
扁平木霉Trichoderma applanatum Z.X. Zhu & W.Y. Zhuang 47
類棘孢木霉Trichoderma asperelloides Samuels 48
星孔木霉Trichoderma asterineum W.T. Qin & W.Y. Zhuang 49
深褐木霉Trichoderma atrobrunneum F.B. Rocha， P. Chaverri & W. Jaklitsch 50
深綠木霉Trichoderma atroviride P. Karst. 51
平展橙紅木霉Trichoderma aurantioeffusum Jaklitsch 54
網孢肉座菌Hypocrea aurantia Henn. 55
黃綠木霉Trichoderma aureoviride Rifai 55
奧地利木霉Trichoderma austriacum Jaklitsch 56
版納木霉Trichoderma bannaense K. Chen & W.Y. Zhuang 57
須木霉Trichoderma barbatum Samuels 57
北京木霉Trichoderma beijingense K. Chen & W.Y. Zhuang 58
二叉木霉Trichoderma bifurcatum K. Chen & W.Y. Zhuang 59
波密木霉Trichoderma bomiense Y.B. Zhang & W.Y. Zhuang 59
短梗木霉Trichoderma breve K. Chen & W.Y. Zhuang 60
短致木霉Trichoderma brevicompactum G.F. Kraus， C.P. Kubicek & W. Gams 61
短粗木霉Trichoderma brevicrassum K. Chen & W.Y. Zhuang 62
英丹木霉Trichoderma britdaniae (Jaklitsch & Voglmayr) Jaklitsch & Voglmayr 62
棉絮狀木霉Trichoderma byssinum K. Chen & W.Y. Zhuang 63
藍木霉Trichoderma caerulescens (Jaklitsch & Voglmayr) Jaklitsch & Voglmayr 64
毛細木霉Trichoderma capillare Samuels & C.P. Kubicek 65
低頭木霉Trichoderma catoptron P. Chaverri & Samuels 65
華中木霉Trichoderma centrosinicum W.T. Qin & W.Y. Zhuang 66
脆弱木霉Trichoderma ceramicum P. Chaverri & Samuels 67
蠟素木霉Trichoderma cerinum Bissett， C.P. Kubicek & Szakács 68
長白山木霉Trichoderma changbaiense K. Chen & W.Y. Zhuang 68
厚垣孢木霉Trichoderma chlamydosporum K. Chen & W.Y. Zhuang 69
色精木霉Trichoderma chromospermum P. Chaverri & Samuels 70
肉桂色木霉Trichoderma cinnamomeum P. Chaverri & Samuels 71
淡黃木霉Trichoderma citrinellum (Ellis) W.Y. Zhuang & Z.Q. Zeng 72
橘綠木霉Trichoderm

引言
本卷涉及子囊菌門(Ascomycota)糞殼綱(Sordariomycetes)肉座菌目(Hypocreales)肉座菌科(Hypocreaceae)6 屬真菌的中國已知物種。該科真菌以肉質的子實體為顯著特征，子座形狀、顏色和大小因種而異，扁平、墊狀或棒狀，白色、淡黃色、橙色、紅色、紅褐色或接近黑色，微小者寬度小於1 mm，大的寬度可達5 cm或者更大。子囊殼單生或聚生，表生於基物上，或者埋生、半埋生於肉質的子座或菌絲層中，顏色鮮艷或者暗淡。
它們多為植物殘體、土壤、腐殖質層和潮濕環境下的腐生真菌，部分類群具有寄生性，其中包括對其他真菌的寄生能力，還有一些是植物內生菌。它們在自然界物質與能量循環過程中，起著不可或缺的作用。多數種類可進行人工培養，並在培養中產生無性階段。木霉屬(Trichoderma)和菌寄生屬(Hypomyces)是該科中物種數量較多的兩個屬。
據報道，該科一株菌寄生屬真菌 Hypomyces AL018 產生苝醌類化合物，可代替天然竹紅菌，用於生物農藥竹紅菌素的生產，對其發酵工藝進行了研究，以利於保護天然竹紅菌資源，保護環境，具有顯著的經濟效益和社會效益(盧明鋒和張月傑2006)。另外一些種類能產生具有生物活性的物質，對細菌、真菌和病毒具有抗生作用，對植物生長有促進作用(Inbar et al. 1994; Yedidia et al. 2001; Degenkolb et al. 2008a; Mukherjee et al. 2012)。利用 Trichoderma“hazianum”T22 菌株注冊並商業化生產的**個生物防治制劑(Harman and Taylor 1988)，對引起多種農作物病害的病原真菌具有顯著的防治作用。在環境治理方面，木霉屬真菌可降解或轉化污水和淤泥中的有害物質(Molla et al. 2002)，並對部分殺蟲劑造成的土壤污染有一定治理作用(Rigot and Matsumura 2002)。
材料和方法
本卷所涉及的物種，其子實體形態和解剖結構的描述除特別指出外，都是對我國材料進行觀察的結果，描述所用的真菌組織名稱遵照 Korf(1973)的定義，數據多來自子囊座和子囊殼中部縱切面的測量結果。對顏色的記載以水為浮載劑，真菌組織大小的測量以棉藍乳酚油為浮載劑。
本卷僅提供了每個種的正確名稱、基原異名以及我國文獻中曾出現的異名，其他異名則視需要並根據對有關的了解予以列出。真菌學名的使用遵循現行的《國際真菌、藻類、植物命名法規》(International Code of Nomenclature for fungi， algae and plants)(McNeill et al. 2012)，屬的名稱采納 Rossman等(2013)對生赤殼科、肉座菌科和叢赤殼科屬名使用的建議，木霉屬名稱的使用多依據 Bissett等(2015)的建議。定名人的拼寫則根據 Kirk和Ansell(1992)真菌名稱定名人的標準縮寫。中文名稱主要依據《真菌名詞及名稱》(無名氏1976)和《孢子植物名詞及名稱》(鄭儒永等1990)。
本卷提供了我國肉座菌科已知屬的檢索表。本卷包含的種絕大部分是筆者觀察過的，少數確實為可靠的種因借不到模式標本或相關材料，則根據文獻記載或其他作者對權威材料的描述予以承認，筆者未觀察過的種、存疑種和應排除的種放在每個屬的後面。根據現行的命名法規，一個真菌一個名稱，Trichoderma 成為 Hypocrea 的正確屬名；由於筆者未對權威材料進行觀察，本卷涉及的少數種仍然沿用其有性階段 Hypocrea 的屬名，沒有進行命名上的處理。
標本館名稱縮寫遵照 Holmgren等(1990)所著《標本館索引》(Index Herbariorum)一書的標準方式，該書中沒有列出的標本館(室)則由本卷作者予以縮寫。本志中出現的標本館及其縮寫如下：中國科學院微生物研究所菌物標本館，HMAS；中國科學院昆明植物研究所隱花植物標本館，HKAS；臺灣自然科學博物館真菌標本館，TNM；吉林農業大學菌物標本館，HMJAU；廣東省微生物研究所菌物標本館，HMIGD。
我國已知的屬和種都提供了中文名稱和拉丁學名，我國未發現的一般隻用拉丁學名。除引言外，在同一部分中，真菌科及科以上名稱**次出現時拉、漢對照，省略定名人，再次出現時僅用中文名稱；屬和種的名稱**次出現時拉、漢對照，並提供定名人；再次出現時，僅用拉丁學名，一般省略定名人。
每一個種在國內分布的排列順序是根據2004年版《中國地圖集》(杜秀榮和唐建軍2004)，省內地名按漢語拼音字母順序排列；各個種在世界分布的排列順序為亞洲、歐洲、非洲、北美洲、南美洲、大洋洲，各個洲中的國家按照英文名稱的字母順序排列。
緒論
形態
子座 子座是包裹或者環繞子囊殼的營養組織，由假薄壁組織、緊密交織的菌絲或薄壁絲組織等構成，是肉座菌科(Hypocreaceae)的重要分類特征。肉座菌科真菌通常產生分散或連片肉質子座(stroma)或者較薄的菌絲層(subiculum)。子座墊狀、盤狀、平鋪或棒狀，菌絲層多為淡色；子座大小因種而異，寬度為1 mm至5 cm，棒木霉(Trichoderma alutaceum Jaklitsch)的子座為棒狀，高度可達6 cm；色彩豐富，白色、淡黃色、橙色、紅褐色至紅色等，罕見黑色，干標本的子座大多較新鮮材料的色暗。子座上表面、下表面、側面和髓部的解剖結構不盡相同，因屬、種而異，通常由角胞組織、球胞組織、表層組織和交錯絲組織構成。在3% KOH水溶液中略變色或者不變色，木霉屬(Trichoderma Pers.)少數種的子座和菌寄生屬(Hypomyces Fr.)部分種的菌絲層在3% KOH水溶液中變為紅色或者其他顏色。子座的表觀特征、菌絲層的顏色、各個部位的組織類型以及它們在KOH水溶液中是否發生顏色改變是重要的分類依據。
子囊殼的組織結構 該科真菌具有叢赤殼型中心體。子囊殼單室(uniloculate)，埋生或半埋生於子座或菌絲層中，多聚生，淡色至暗色，多顏色鮮艷，肉質，球形、卵球形、近球形、倒梨形至瓶狀，孔口與子座表面平齊或者部分外露形成乳突；子囊殼壁由角胞組織、矩胞組織、表層組織或交錯絲組織構成，在3% KOH水溶液中略變色或者不變色，同屬中多數種的子囊殼壁解剖結構相似。
子囊 該科真菌的子囊為單囊壁，通過頂孔釋放子囊孢子，近圓柱形、窄棒狀至棒狀，基部略窄，頂環不明顯，子囊的形狀與大小在種內相對穩定，通常具有8個子囊孢子，部分類群的子囊孢子在分隔處斷裂形成16個分子囊孢子，在Melzer試劑中不變色。
子囊孢子 該科子囊孢子為橢圓形、紡錘形、臘腸形或近球形，兩端一般對稱，無色、淡黃色、淡粉色至略帶綠色，偶爾褐色，表面平滑或具紋飾，附屬物或有或無，具1個分隔或單細胞，部分類群如蛛網菌屬(Arachnocrea Z. Moravec)、Trichoderma和原肉座菌屬(Protocrea Petch)等的子囊孢子成熟時在分隔處斷裂，形成單細胞的分子囊孢子(part-ascospore)，分子囊孢子單態型或二態型。子囊孢子斷裂形成2個形狀相似的分子囊孢子，稱為單態型；斷裂為2個形狀不同的分子囊孢子，稱為二態型，其中遠基分子囊孢子的形狀多為球形、近球形、橢球形或卵形，近基分子囊孢子的形狀主要為橢球形、卵形、柱形、楔形或檸檬形。
側絲 肉座菌科真菌具有叢赤殼型中心體，側絲由子囊殼頂部向下生長呈柵欄狀，分布在子囊間，隨子囊的成熟逐漸消解。
無性階段 肉座菌科的無性階段可在自然基物上產生，多數種可在人工培養基上生長，通常具有特異性的菌落、分生孢子梗及分生孢子，有些種在培養中形成特征性的不育結構，它們形態多樣。例如，Hypomyces屬無性階段分生孢子梗的主要類型包括cladobotryum型、mycogone型、sepedonium型、stephanoma型、acremonium型、papulaspora型和verticillium型等，Sphaerostilbella屬的為gliocladium型，Trichoderma屬通常具有trichoderma型、acremonium型、gliocladium型、pachybasium型和verticillium型，Arachnocrea屬的一般為verticillium型，而Protocrea屬的則是acremonium型和verticillium型。本科還包括僅發現無性階段的屬，如Escovopsis J.J. Muchovej & Della Lucia、Escovopsioides H.C. Evans & J.O. Augustin和Verticimonosporium Matsush. 等。
營養方式 肉座菌科真菌生長在潮濕環境下的植物殘體上或地表，多數種營腐生生活，少數營寄生生活，包括寄生在其他真菌上，具有重寄生性，如菌寄生屬[Hypomyces (Fr.) Tul. & C. Tul.]，部分為植物內生菌。
分類研究進展
肉座菌科是肉座菌目(Hypocreales)中物種多樣性比較豐富的類群(Kirk et al. 2008)，產生鮮明的肉質子座或者菌絲層，子囊殼埋生於子座或菌絲層中是該科成員的共性特征。子座的形狀、顏色、大小，菌絲層的顏色，子囊殼的形態，子囊孢子形狀、分隔數目、表面特征、附屬物有無、是否形成分子囊孢子等是區分屬和種的重要依據。
De Notaris於1844年建立了肉座菌科；1897年，Lindau 將其劃分為6個亞科；1901年，Earle將上述亞科提升至科的等級(Rogerson 1970)。Seaver(1909a， 1909b)根據子座和子囊殼特征，將肉座菌目分為兩科：叢赤殼科(Nectriaceae)和肉座菌科；其分類觀點被Petch(1938)采納。Munk(1957)和Dennis(1960)將上述兩科納入球殼菌目(Sphaeriales)。Miller(1949)、Bessy(1950)、Luttrell(1951)、Dingley(1951a， 1951b，1952，1953，1954)、von Arx和Müller(1954)、Müller和von Arx(1962)等學者采用廣義的肉座菌科概念，其中涵蓋了叢赤殼科。Boedijn(1964)和 Rifai(1969a)則將它們視為不同的科。Kreisel(1969)根據子囊殼的質地、顏色和側絲著生方式等特征將肉座菌目劃分為7個科，將肉座菌科和叢赤殼科視為獨立的兩個科。Rogerson(1970)首次對肉座菌目進行全面繫統的研究，認為肉座菌目僅包括一個科，即肉座菌科；將該目所有屬和種都納入了肉座菌科，提供了分屬檢索表，明確了每個屬的概念及其模式種。Rossman等(1999)認為，肉座菌目包括5個科，並對其中的生赤殼科(Bionectriaceae)、肉座菌科和叢赤殼科進行了世界專著性研究，建立了比較清晰的肉座菌科概念，他們的工作可視為肉座菌科研究的一個新起點。*近的研究表明，肉座菌目至少包括12個科(Zhuang and Zeng 2017)，Trichoderma 和 Hypomyces (Fr.) Tul. & C. Tul. 是其中物種數量較多的兩個屬，也是學者們研究較多的類群。
綜上所述，肉座菌科的概念經歷了從廣義向狹義轉變的過程。Rossman等(1999)采納了狹義科的概念，包括12個屬；隨後的研究將其中4個屬列為異名(Chamberlain et al. 2004；Jaklitsch et al. 2014；Jaklitsch and Voglmayr 2015；Zen