黃乘明：博士，中國科學院動物研究所研究員，主要從事珍稀瀕危動物行為學、生態學和保護生物學的研究、教學和普及工作，研究方向為喀斯特石山環境的珍稀靈長類和瑤山鱷蜥的生態學與保護生物學；主持的“白頭葉猴生態學研究”獲2005年度廣西科技進步獎（完成人）。兼任中國動物學會靈長類學會分會副理事長、中國科協哺乳動物學科首席科普傳播專家，為第六屆全國優秀科技工作者、中國科學院“十一五”科普先進個人。曾任廣西師範大學生物繫主任、生命科學學院院長和廣西動物學會理事長，以及首任國家動物博物館副館長兼展示館館長。著有《中國的白頭葉猴》《瑤山鱷蜥種群調查及瀕危現狀》等科技圖書多部，其中翻譯的《希望：拯救瀕危動植物的故事》獲國家圖書館第七屆文津圖書獎。

    周岐海：博士，廣西師範大學生命科學學院生態學繫教授。研究方向為動物生態學和保護生物學，重點研究對像包括黑葉猴、白頭葉猴等。主持4項國家自然科學基金、4項廣西自然科學基金和14項其他項目，獲第十一屆廣西青年科技獎。出版圖書3部。

    李友邦：博士，廣西師範大學生命科學學院生物科學繫教授。主要從事生物多樣性保護和靈長類生態研究，主持或參與國家自然科學基金“廣西白頭葉猴與黑葉猴生態位需求的比較研究”“食物分布和化學特征的時空變化對黑葉猴覓食行為的影響”等20多項研究。參與的“白頭葉猴生態學研究”獲2005年度廣西科技進步獎（第二完成人）。參編圖書2部。

序

前言

第1章黑葉猴的形態、分布、種群現狀與保護1

1.1分類與形態2

1.1.1分類2

1.1.2外形4

1.2分布與棲息地6

1.2.1分布6

1.2.2棲息地6

1.3起源與進化9

1.3.1葉猴的起源與進化9

1.3.2黑葉猴、白頭葉猴和金頭葉猴的起源與進化11

1.4種群現狀11

1.4.1歷史記載11

1.4.2種群數量12

1.5保護狀況與管理13

1.5.1保護區管理14

1.5.2保護區的宣傳教育14

1.6野外放歸15

1.6.1野外放歸的基礎15

1.6.2放歸項目的啟動16

1.6.3放歸的理論探討16

1.7研究和保護的未來17

1.7.1黑葉猴的研究方向17

1.7.2黑葉猴的保護策略18

1.8人猴關繫19

第2章黑葉猴的研究方法21

2.1野外研究地點概況21

2.2棲息地植被調查方法22

2.2.1峽谷植被調查22

2.2.2峰叢谷地植被調查22

2.2.3峰叢窪地植被調查23

2.3食性及營養成分分析24

2.3.1食性的觀察24

2.3.2食物樣品的采集與處理24

2.3.3營養成分的研究方法25

2.4行為生態學研究方法25

2.4.1野外活動時間分配研究方法25

2.4.2籠養黑葉猴育幼行為研究方法26

2.4.3籠養黑葉猴社會行為研究方法27

2.5棲息地選擇的研究方法31

第3章黑葉猴的食性和采食生物學33

3.1食性33

3.1.1靈長類的食性33

3.1.2黑葉猴采食的部位33

3.1.3黑葉猴的食譜34

3.2食物的季節性變化34

3.2.1靈長類食物的季節性變化34

3.2.2黑葉猴食物的季節性變化35

3.3黑葉猴的食物選擇47

3.3.1果實營養的影響48

3.3.2種子營養的影響49

3.3.3樹葉營養的影響50

3.3.4食物中水分的影響53

3.3.5食物可獲得性的影響56

3.4礦物質攝取與食蟲行為59

3.4.1礦物質攝取59

3.4.2食蟲行為59

3.5棲息地破碎化對黑葉猴食性的影響60

第4章黑葉猴的活動節律和活動時間分配63

4.1日活動節律63

4.1.1靈長類日活動節律63

4.1.2黑葉猴日活動節律65

4.1.3日活動節律的季節性變化67

4.2日活動時間分配與季節性變化68

4.2.1靈長類日活動時間分配68

4.2.2黑葉猴日活動時間分配69

4.2.3日活動時間分配的季節性變化72

4.3日活動時間分配的年齡差異73

4.3.1靈長類日活動時間分配與年齡的關繫73

4.3.2黑葉猴日活動時間分配與年齡的關繫74

4.4棲息地破碎化對黑葉猴日活動時間分配的影響74

4.4.1棲息地破碎化對廣西黑葉猴日活動時間分配的影響74

4.4.2棲息地破碎化對貴州黑葉猴日活動時間分配的影響76

第5章黑葉猴的家域與漫遊行為78

5.1靈長類的家域與漫遊行為78

5.1.1家域與漫遊行為78

5.1.2家域與夜宿地和水源79

5.1.3家域與其他生態因素79

5.2家域的面積80

5.2.1靈長類家域面積80

5.2.2黑葉猴家域面積及其與食性的關繫80

5.2.3影響家域大小的其他因素83

5.3黑葉猴家域的利用84

5.3.1漫遊與家域的關繫84

5.3.2家域的利用方式85

5.3.3家域與覓食87

5.3.4家域的重疊性88

5.4黑葉猴日漫遊行為89

5.4.1日漫遊距離89

5.4.2生態因素對日漫遊行為的影響89

第6章黑葉猴對棲息地的選擇93

6.1棲息地的選擇和利用93

6.1.1棲息地的意義93

6.1.2山體部位的選擇和利用94

6.2林層的選擇和利用100

6.3夜宿地的選擇和利用102

6.3.1靈長類對夜宿地的選擇和利用102

6.3.2黑葉猴夜宿地數量103

6.3.3黑葉猴夜宿地特征105

6.3.4夜宿地在家域中的分布106

6.3.5黑葉猴入宿行為107

6.3.6影響夜宿地選擇的因素107

第7章黑葉猴的人工種群與籠養行為112

7.1黑葉猴人工種群112

7.1.1養殖歷史112

7.1.2人工種群分布112

7.2籠養黑葉猴的繁殖行為115

7.2.1繁殖生理周期115

7.2.2交配的行為模式115

7.2.3雌雄交配的選擇116

7.2.4白天的交配時間分配117

7.2.5繁殖的月份變化117

7.2.6繁殖的季節性118

7.2.7生殖間隔119

7.2.8哺乳期母幼關繫119

7.2.9阿姨行為123

7.2.10雄猴與幼猴關繫127

7.3籠養黑葉猴的社會行為128

7.3.1攻擊行為與屈服行為128

7.3.2友好行為131

7.3.3和解行為134

參考文獻135

非人靈長類學名索引157

非人靈長類（不含黑葉猴）中文名索引159

附錄Ⅰ中國黑葉猴不同地理種群采食植物的種類和部位161

附錄Ⅱ部分葉猴的食物組成、家域面積和日漫遊距離169

彩色圖版

黑葉猴（Trachypithecus francoisi Pousargues, 1898），又名烏猿、黑猴，屬靈長目舊大陸猴類的猴科疣猴亞科烏葉猴屬，是少數僅分布於喀斯特石山環境的靈長類動物之一。黑葉猴在全球範圍內僅分布於中國西南部的廣西、貴州和重慶，以及越南北部範圍很小的喀斯特石山地區，是分布緯度的葉猴類。

黑葉猴主要棲息在江河兩岸和低山溝谷地帶的熱帶雨林、季雨林和南亞熱帶季風性常綠闊葉林，主要采食葉片、果實、花、種子、葉柄和莖，夜宿懸崖峭壁上的石洞或平臺。然而，由於森林砍伐和農耕地開墾，黑葉猴的棲息地急劇減少和破碎化，分布範圍不斷縮小，再加上非法捕殺，它們的種群數量急劇減少。目前，全球黑葉猴種群數量約1600～1900隻，分散在40多個孤立的石山環境內。其中，已知的種群位於貴州麻陽河自然保護區內，但僅存500多隻；小的種群僅有1～2個猴群。黑葉猴已被國際自然保護聯盟（IUCN）評定為瀕危（EN），也是我國的一級重點保護野生動物。

有關黑葉猴的生物學信息，先前國內外隻有零星報道。我們的團隊對黑葉猴的繫統研究始於1999年的國家自然科學基金項目“黑葉猴覓食生物學和棲息地選擇”（基金號39960015），此後陸續得到國家自然科學基金項目“喀斯特棲息地破碎化對黑葉猴行為和生態學的影響”（基金號30560023）、“廣西白頭葉猴與黑葉猴生態位需求的比較研究”（基金號31460568）、“黑葉猴不同地理種群的覓食對策比較——生境差異與行為適應”（基金號31360093）、“靈長類不同運動型形態結構及對環境的適應機制”（基金號31372145）的資助，研究內容涉及黑葉猴的種群數量和分布、食性、營養、日活動時間分配、家域、棲息地選擇和利用，以及應對棲息地破碎化的行為適應策略。除此之外，我們的研究工作還獲得廣西自然科學基金項目“生境破碎化條件下黑葉猴的行為適應性研究”（2014GXNSFAA118068）、國家林業局“葉猴的保護與監測”項目、珍稀瀕危動植物生態與環境保護*重點實驗室、廣西珍稀瀕危動物生態重點實驗等項目和機構的資助。

本書繫統展示了我們團隊對黑葉猴的研究成果，並參考了少量國內外其他研究者發表的資料，是黑葉猴研究20年來全面的概括和總結。它從黑葉猴的形態特征和繫統進化、棲息地狀況、行為生態學以及保護生物學等角度詳細描述，共分7章。本書第1章由黃乘明撰寫，第2章和第7章由李友邦撰寫，第3至6章由周岐海撰寫。

本書對包括靈長類在內的野生動物的生物學、生態學和行為學研究，以及生物多樣性保護與自然資源管理都具有參考意義。然而，本書的數據統計中，由於尊重他人已發表的原始數據，以及四舍五入的原因，合計可能會出現略大於100％的現像，在此予以說明。

我們的研究工作得到了廣西弄崗自然保護區、廣西崇左白頭葉猴自然保護區、貴州麻陽河自然保護區、廣西南寧動物園等單位的領導和職工的大力支持。廣西植物研究所的蘇宗明研究員、劉演研究員和廣西師範大學的薛躍規教授、唐紹清教授、謝強副教授在植物調查和鋻定方面提供了無私的幫助。野生動植物保護國際（FFI）和廣西生物多樣性研究和保護協會提供了《廣西黑葉猴保護行動計劃（2015—2020）》等資料。許多野生動物攝影師提供了與黑葉猴相關的照片，在此表示感謝，並在照片中署上了他們的名字；未署名的照片均為黃乘明拍攝或提供。

本書的出版獲得了國家科學技術學術著作出版基金資助。上海科學技術出版社唐繼榮編輯不遺餘力地推動本書的出版，並提出了很多中肯的修改意見，在此一並感謝。

特別感謝中國工程院院士馬建章先生為本書作序。

黃乘明 周岐海 李友邦

2017年8月