序 

在當今這個世界上，許多問題的討論都會涉及生態學這門學科，因此了解其中的一些原理對於我們來說是至關重要的。我們每個人都需要以生態學家的視角，來了解隨著氣候變化、疾病暴發、物種瀕危，以及細菌對抗生素的抗性而產生的生物學問題。生態學是研究地球上所有動植物與其環境之間相互關繫的科學；當我們無視生態學的一些基本原理時，就會釀成嚴重的後果。如果我們在自然環境中消滅了狼，鹿就會過剩。如果鹿過剩，攜帶萊姆病a 病源體的蜱就會過剩，然後人類也會開始患病。如果我們對農場飼養的雞使用抗生素，那麼我們也許就選擇了對所有已知抗生素具有抗性的病原菌。演化過程中的變化能迅速發生，而一旦這種變化發生了，就會產生生態後果。
年輕時，我們都知道不能忽視物理學中的基本原理——我們能走能跑，卻無法像鳥兒般飛行。於是我們依靠科技制造了飛機，從而克服了這種限制。但是，生態學又包含哪些原理呢？科學家們對這些原理又有哪些研究？這便是本書的主題。自然界是如何運作的呢？大自然中的每樣事物都是相互聯繫著的嗎？生態學家可能會對此回答“不”，但是有些生物確實與另一些生物相互聯繫，通過描述和理解這些聯繫，我們就能更好地管控我們對地球所產生的影響。如果你渴望成為一名牙醫、會計師，抑或宇航員，那麼你將始終與生態繫統緊密相連，這時習得一些生態學知識將是有用的。無論我們做什麼，我們都必須攝入農業企業所生產的糧食，而這正是應用生態學的一種形式；我們都必須呼吸空氣，而這正是植物淨化後的空氣；我們都必須生活在適宜的氣候裡，並應該關注因使用化石燃料而不斷上升的二氧化碳濃度。我們可能並不能親自參與熱帶地區的物種保護活動，卻能夠對科學家們嘗試從植物中尋找那些能緩解癌癥或其他新興疾病的化學物質表示支持。
現在市面上有許多關於生態學的書籍可以閱讀，網上也有不少資源。其中好的是那些專門講述一些鳥類或蝴蝶的諸多細節的書籍，這類書籍也是有用和可讀性的。針對專業生態學研究者的生態學教科書通常內容翔實，但對於普通人而言卻過於晦澀難懂。雖然網絡上一些特定的信息也是有用的，但是網絡無法提供生態學的概論性內容。本書在講述生態學概論的同時穿插了不少細節，試圖走理論與實踐相結合的“中間路線”。在本書中，我總結了12 條原理，涵蓋了那些在幫助我們理解生物世界運作方式上十分重要的生態學的主要概念。在寫作過程中，我盡量避免使用專業術語，而是努力介紹細節豐富、見解深刻的生態學案例，以讓讀者了解至今尚未解決的生態學重要觀點和問題。由於生態學依賴於長期積累的數據，所以會被認為是一門緩慢的科學。人們在媒體上聽到的那些實驗通常開展了幾個月或幾年時間。而生態學的理論洞見可能需要立基於10—30 年之久的細致研究和實驗。冰川地質學家過去嘲笑說，試問有誰能坐著觀察冰川的移動？但如今隨著氣候的快速變化，這已經不再是一個玩笑了。同樣，生態學，作為一門科學，也在急速前進，有越來越多關於世界如何運作的研究正在全球各地展開。
我將生態學的主要理論劃分成了12 個章節，整本書從地球上生命的地理分布這個簡單的問題開始講起，然後到種群相關的問題，再到各種生物如何在群落和生態繫統中共處這類更難一些的問題。隨著讀者的逐章閱讀，難度也將逐漸提升。人們對生態學已經了解了很多，但還有更多問題尚未理解透徹。我為每一章都提供了參考文獻（見本書的後），假使某個問題是你非常感興趣的，那麼便值得你通過論文進一步深究。生態學領域的論文每天都在增加，那些由生態學家們所揭示的洞見，提升了我們對窗外正在發生的事物的理解，從而豐富了我們的生活。
我要感謝艾麗斯·肯尼（Alice Kenney ）協助收集資料。在生態學領域，有兩類英雄。類是野外生態學家，他們長期工作在野外，試圖揭示地球生態繫統的奧秘。他們很少受到關注，也拿不到諾貝爾獎，但他們卻是值得我們的子孫後代感激的科學家。第二類英雄是那些為生態學研究提供資助的個人和組織。其一是政府機構，即使這些政府機構知道有些研究結果會使當前的政府政策顯得難堪，但它們仍然做出了資助生態學研究的勇敢決定。其二是那些認為生態學研究值得資助的個人及基金會。生態學研究很少能夠產生經濟利益，因此在這個由經濟增長狂熱所驅動的世界裡，生態學常被認為是不重要的科學而遭到忽略。但是生態學豐富了我們的生活，而這或許比金錢更重要。

查爾斯 J. 克雷布斯

第八章   自然繫統是演化的產物

回顧整個演化史，會使生態學家們保持謙遜；人類在地球上僅僅存在了很短的一段時間，我們卻對已經演化了億萬年的地球生命施加了不對等的劇烈影響。演化已經為我們今天在不同大陸的動植物生命上所看到的奠定了基礎，而在本章中我們關注的是人類如何從正反兩面，對演化的路徑產生了影響或正在產生影響。
我們能否運用那些關於現代社會如何從過去演變至今的完善的知識，來幫助我們設計出更好的林業或農業繫統呢？生物在多大程度上受縛於過去的演化事件呢？為了控制有害物種或應對疾病暴發，我們所做出的那些短淺決定是否促進了有害物種的發展？這些都是生態學與演化生物學的交叉領域中的重要問題，而且也屬於生物學中一個頗為活躍的研究領域。
演化有兩種形式，它或者是查爾斯·達爾文所指出的那種物種受變異驅使而產生的具有一定方向性的演化，或者是那種在生物體上持續許多世代纔在性狀上表現出的累積式變化。達爾文的過人之處就在於，指出了演化的機制是自然選擇。自然選擇是一個過程，它來源於人們的三項基本觀察：（1）不同個體間出現了一些特征的變異（例如眼睛的顏色或體型的大小）；（2）在繁殖過程中產生一致的變異，或者在幸存個體中擁有這種變異後的特征；（3）親代和子代之間存在特征繼承關繫，或者親代和子代的特征之間具有相似性。自然選擇的過程促使生物適應它們所居住的環境。那些使得生物具有更高的繁殖率或更好的生存率的性狀就是有利的特征。那些具有這些有利特征的個體就是“被選擇的個體”，並且它們的這些特征在經歷數個世代之後，將在這個物種的種群中變得越來越普遍。不過因為每個物種所處的環境不僅不一致，並且十分多樣化，所以自然選擇並不會為各種生命創造出一個共有的“完美”模型。盡管有人認為我們人類已經進步到超越了自然選擇的限制，但人類仍然遵從自然選擇的規律。與人類出生體重相關的自然選擇，就是一個好例子。圖 8.1 顯示在美國，新生兒體重在約 4.2 千克時，死亡率，這一體重略高於記錄到的新生兒平均體重 3.4 千克。體重過輕的新生兒更易死亡，因此他們將無法傳遞自己的基因，而且即使是在現代醫學的保護下，體重過重的新生兒也面臨著激增的死亡風險。盡管從 2000 年至今已經有 14 年的醫學發展，但美國新生兒的出生死亡率相比於 2000 年時隻有很小的變化，隻是略微降
低而已。

微生物對抗生素的抗性
抗生素在 20 世紀的使用，極大地降低了當時的人口死亡率。但隨著抗生素在醫藥業和食物生產中的持續過度使用，人類的病原體已經得到了抗性篩選，從而日趨削弱了抗生素的功效。高頻度的病原體抗性使抗生素治療感染的效力顯著減弱，進而增加了並發癥的危險和致死率。病原體對抗生素的抗性的增長，增加了衛生保健繫統的經濟負擔。如果我們仍然想保持抗生素的功效，這一情況就必須反轉回來。
自從 1937 年磺胺藥物（或者磺胺制劑）作為種抗菌劑面世以來，每一種獨特抗性機制的出現都困擾著這些抗生素在醫療上的應用。20 世紀 30 年代晚期，對於磺胺藥物抗性的報道開始出現，同樣的抗性機制在之後的 80 年裡依舊在發揮作用。青霉素於1928年由亞歷山大·弗萊明發明，但當青霉素作為醫療用藥僅僅幾年後的 1940 年，人們就發現細菌已經通過產生抗性而對青霉素具有預適應能力。在抗生素被廣泛使用的 20 世紀 40 年代，對抗生素具有抗性的菌株開始流行。1944 年，用於治療肺結核的鏈霉素剛被發明出來，那種突變菌株幾乎立即就被科學家們發現了，而這就是結核分枝杆菌（Mycobacterium tuberculosis）對抗生素治療時的濃度所產生的抗性。其他被發明出來的抗生素被應用於臨床後，類似的結果也隨之而來。圖 8.4 按照時間先後順序展示了不同抗生素的發明時間和抗性的出現時間。
20 世紀 50 年代中期，日本人發現抗生素的抗性能夠在基因層面進行傳遞，這個意想不到的發現改變了整個抗生素的應用狀況。細菌可以通過結合的形式引入異端外緣基因，從而傳播所收集的抗生素抗性基因，隨即使其遍布整個細菌病原體種群。人們僅僅在過去的數年裡，纔認識到基因交換是細菌的普遍屬性，但在微生物演化過程中，這種情況已經發生了億萬年之久。隨後人們在鳥類和哺乳類中也發現了含有細菌的基因片段，這纔提高了對演化過程中非近源物種之間基因轉移的重大作用的認識。基因轉移發生在不同的細菌物種之間，並且人們在不同的細菌屬中發現了相同的致病基因。
隨著人類使用抗生素，許多與人類流行病相關的細菌病原體已經演化出了多重抗性。而在發展中國家和工業化國家，那些具備多重抗性並引發結核病的結核分枝杆菌已成為主要病原體；它們已經成為過去致命性病原體的 21 世紀新版本。一繫列現在被稱為“超級細菌”的細菌造成了包括醫院交叉感染在內的其他多種嚴重傳染病，多重突變賦予了這些細菌對於所有現存抗生素的高度抗性，進而增加了人致病死亡的可能性。
那些具有抗生素抗性的病原體的出現和傳播，催生出了為數眾多的在基因層面對抗性發育的研究。在很長時間內人們曾經認為，微生物為了獲得抗性，將遭受很大的能量損失，以至於在同一物種的內部生存競爭中，抗性菌株沒有非致病性菌株有利。在同一種細菌中，具有抗性的菌株的增長速度明顯慢於不具抗性的菌株。作為這種適應性減少的結果，多重抗性菌株在缺乏選擇的情況下曾被認為是不穩定的和短命的，以至於不會傳播到健康的人類身上（Andersson，2006）。如果這些發現是正確的，就意味著抗性是可逆的，那麼所需的抗生素的使用量也將減少。依照這種思路，超級藥物就應該能夠解決問題。然而不幸的是，事實並非如此。
近的研究顯示，具有抗性的微生物並不會因為我們減少了抗生素的使用而消失（Davies 和 Davies，2010）。即使抗生素的選擇壓力不復存在，具有抗性的細菌仍然能夠存留很長時間。這些研究結果強調：我們仍然有必要發展新的抗生素；與此同時，為了減少抗性加劇的風險，我們必須謹慎使用抗生素。微生物的抗性演化，是快速演化的範例，而這也正是公共健康領域所面臨的主要問題。針對各不相同的細菌、運用不同毒性機理而設計的藥物，其數量畢竟有限。在過去 30 年間，人們隻發現了寥寥數種新的有效分子，這正凸顯了在醫學界謹慎使用抗生素的重要性（Bourguet 等，2013）。