了得網自然科學_中國荒漠草原生態繫統研究

編輯推薦

衛智軍、韓國棟、趙鋼、李德新編寫的《中國荒漠草原生態繫統研究》是草業科學研究繫列專著之一。全書共十二章分上下兩篇，內容包括：荒漠草原生態繫統植被基本特點及其主要功能特征，荒漠草原生態繫統利用管理與可持續發展。可供從事和學習草業科學、草地生態科學、環境科學、畜牧科學等有關學科的科研、教學和相關業務管理人員閱讀與參考。

內容簡介

《中國荒漠草原生態繫統研究》以亞洲中部區域蒙古高原上呈地帶性分布的具有獨特性的荒漠草原生態繫統為主要研究對像，全面論述荒漠草原生態繫統基本特征、植被基本特點及其地理分布規律。深入研究荒漠草原植物種群的生物生態學特性、植物再生性、群落現存量、營養物質動態和生態繫統氮循環等。在此基礎上，對反刍家畜（羊）牧食行為、草地載畜率、放牧制度和草地禁牧、休牧以及家畜舍飼管理等均進行了試驗研究。上述試驗研究成果，初步揭示了荒漠草原生態繫統的獨特性，並可作為草地利用管理與可持續發展的依據和可付諸實施的基本模式。

《中國荒漠草原生態繫統研究》可供從事和學習草業科學、草地生態科學、環境科學、畜牧科學等有關學科的科研、教學和相關業務管理人員閱讀與參考。

序言
前言
上篇荒漠草原生態繫統植被基本特點及其主要功能特征
章草原生態繫統地理分布與草原植被類型
節草原生態繫統發生形成與草(植)食動物演化
一、草原生態繫統的發生與形成
二、禾本科植物的演化與分布
三、禾本科植物與草食動物的協同進化
四、草原原始放牧畜牧業的起源
第二節中國草原生態繫統與草原植被類型
一、地理分布概況
二、環境狀況
三、草原植被類型
第三節內蒙古地區自然條件與草原植被地帶性序言
前言
上篇荒漠草原生態繫統植被基本特點及其主要功能特征
章草原生態繫統地理分布與草原植被類型
節草原生態繫統發生形成與草(植)食動物演化
一、草原生態繫統的發生與形成
二、禾本科植物的演化與分布
三、禾本科植物與草食動物的協同進化
四、草原原始放牧畜牧業的起源
第二節中國草原生態繫統與草原植被類型
一、地理分布概況
二、環境狀況
三、草原植被類型
第三節內蒙古地區自然條件與草原植被地帶性
一、自然條件
二、草原植被地帶性
第二章內蒙古高原荒漠草原生態繫統基本特征與植被主要特點
節自然條件
第二節荒漠草原生態繫統基本特征
第三節荒漠草原植被組成成分
一、植物區繫地理成分
二、植物區繫成分組成
第四節植物群落組成與分布概況
第五節荒漠草原植被主要特點
一、含有一組獨特的主導植物種類組成
二、幾種錦雞兒屬植物構成群落的特有旱生小灌木層片
三、一、二年生植物組成的“夏雨型”層片是一個重要特征
四、芨芨草鹽生草甸群落散布於荒漠草原亞帶區域內
五、出現相鄰植被帶(亞帶)植物種的滲透與群落越帶現像
六、植被低矮稀疏、群落種類組成比較貧乏、結構簡單
七、群落植物生物量地下部分多高於地上部分
八、飼用植物營養物質含量較高
九、群落地上生物量偏低且波動性較大
十、氮素在繫統內各“庫”之間周轉速率慢
十一、群落具有不同水熱組合的生態演替繫列
十二、生態繫統的生態穩定性較差,生態風險增大
第三章內蒙古高原荒漠草原植物種群的生物生態學特性
節荒漠草原植物多樣性
一、獨特的植物區繫成分組成
二、針茅屬植物是草原植被的優勢成分
三、小針茅和戈壁針茅兩個近似種群落學作用的確定
第二節短花針茅種群生長與動態分析
一、短花針茅種群密度及其動態
二、短花針茅個體生長與種群生物量的關繫
第三節荒漠草原群落幾種植物的生物生態學特性
一、小針茅
二、短花針茅
三、無芒隱子草
四、沙生冰草
五、冷蒿
六、細葉鳶尾
七、中間錦雞兒
第四節荒漠草原植物物候學與群落季相特征
一、物候學觀察地區的氣候條件
二、荒漠草原植物物候期與群落季相特征
第五節荒漠草原植物種群動態幾個問題的探討
一、針茅種群植物生長發育與種群年齡狀況
二、種群的替代、滲入與入侵
三、群落灌叢化的形成與演變
四、一年生植物在荒漠草原群落中的群落學作用
五、植被“鼕態”研究的缺失及其重要性
六、草原生態繫統中植物種群與動物種群之間在特定時空變化下的相關性
第四章內蒙古高原荒漠草原植被主要群落類型及其基本特點
節荒漠草原亞帶植被基本特點
第二節荒漠草原亞帶主要植物群落類型與群落學特征
一、小針茅荒漠草原
二、短花針茅荒漠草原
三、戈壁針茅荒漠草原
四、沙生針茅荒漠草原
五、芨芨草鹽化草甸
六、荒漠草原隱域性分布的其他植物群落
第五章荒漠草原初級生產力形成及其動態研究
節小針茅荒漠草原初級生產力
一、小針茅荒漠草原的基本特點
二、小針茅荒漠草原地上生物量動態
三、小針茅荒漠草原地下生物量動態
第二節短花針茅荒漠草原初級生產力
一、短花針茅荒漠草原的基本特點
二、短花針茅荒漠草原地上生物量動態
三、短花針茅荒漠草原種類構成及其地上生物量動態
四、短花針茅荒漠草原主要植物地上生物量對群落地上生物量的影響
五、短花針茅荒漠草原地上生物量的垂直分布狀況
六、短花針茅荒漠草原地上生物量與環境條件的相互關繫
七、短花針茅荒漠草原地下生物量空間分布及其與地上生物量的關繫
第三節荒漠草原其他群落類型初級生產力
一、戈壁針茅荒漠草原初級生產力
二、沙生針茅荒漠草原初級生產力
三、芨芨草鹽化草甸初級生產力
第六章荒漠草原牧草再生性研究
節小針茅荒漠草原牧草再生性
一、刈割強度對小針茅荒漠草原牧草再生性的影響
二、刈割時間對小針茅荒漠草原牧草再生性的影響
三、不同利用間隔期對小針茅荒漠草原牧草再生性的影響
第二節狹葉錦雞兒灌叢化小針茅荒漠草原牧草再生性
一、利用次數對牧草再生性的影響
二、利用次數對草群結構的影響
三、不同利用方式對再生草產量的影響
四、不同利用方式對再生草產量構成的影響
第三節短花針茅荒漠草原牧草再生性
一、刈割強度對短花針茅荒漠草原牧草再生性的影響
二、利用時間對短花針茅荒漠草原再生性的影響
三、刈割間隔期對短花針茅荒漠草原再生性的影響
四、不同利用方式對短花針茅荒漠草原牧草根繫的影響
五、刈割對短花針茅荒漠草原牧草品質的影響
第四節短花針茅荒漠草原主要牧草的再生性特點
一、短花針茅荒漠草原主要牧草的群落學作用
二、短花針茅荒漠草原主要牧草的再生性特點
三、短花針茅荒漠草原牧草再生性的影響因素
第七章荒漠草原營養物質動態與氮循環和碳平衡研究
節荒漠草原群落及主要植物營養物質動態
一、荒漠草原群落營養物質動態
二、荒漠草原代表群落及主要植物營養成分
第二節荒漠草原牧草貯藏養分積累與消耗規律
一、牧草貯藏養分含量變化
二、牧草不同部位貯藏養分含量
三、刈割對牧草貯藏養分含量的影響
第三節荒漠草原氮素循環
一、短花針茅荒漠草原生態繫統氮素循環
二、灌叢化小針茅荒漠草原氮素分配及其季節動態
第四節短花針茅荒漠草原放牧繫統碳平衡估計
一、碳輸入
二、碳輸出
三、碳平衡估計
下篇荒漠草原生態繫統利用管理與可持續發展
第八章荒漠草原放牧繫統反刍家畜牧食行為研究
節放牧家畜牧食行為概述
一、反刍家畜牧食行為的主要內容
二、反刍家畜的選擇性采食
第二節放牧家畜的牧食行為
一、放牧家畜的日活動行為模式
二、放牧家畜的采食行為
三、影響放牧家畜采食行為的因素
四、放牧家畜對草地的影響——綿羊與山羊對草地踐踏作用的比較
第三節放牧家畜的選擇性采食行為
一、放牧家畜牧食過程中的空間選擇性
二、放牧家畜的選擇性采食
第九章荒漠草原載畜率研究
節載畜率對荒漠草原群落特征的影響
一、群落蓋度
二、群落高度
三、群落密度
第二節載畜率對荒漠草原生產力的影響
一、地上淨生長量
二、地上現存量
三、地下生物量
四、植物貯藏養分
第三節載畜率對荒漠草原土壤理化性質的影響
一、載畜率對土壤物理性質的影響
二、載畜率對土壤化學性質的影響
第四節載畜率對家畜生產性能的影響
一、放牧家畜的體重變化和產毛量
二、放牧家畜的能量利用率
三、放牧家畜的經濟效益
第十章荒漠草原放牧制度研究
節主要植物種群特征對放牧制度的響應
一、主要植物種群生長狀況
二、主要植物種群特征
三、主要植物種群光合特性
四、主要植物種群資源分配
五、主要植物種群有性繁殖能力
六、主要植物種群貯藏性碳水化合物含量的變化
第二節植物群落特征對放牧制度的響應
一、群落特征
二、群落植物重要值及多樣性
三、群落現存量
四、草群營養物質動態
五、土壤種子庫
第三節土壤理化性質對放牧制度的響應
一、土壤物理性質
二、土壤化學性質
第四節不同放牧制度下家畜的生產性能與經濟效益
一、家畜生產性能
二、經濟效益
第十一章不同放牧制度植被和土壤的生態特征與空間異質性
節不同放牧制度和各輪牧小區植物種群的數量生態特征
一、植物種群種間關繫
二、生態位
三、排序
第二節不同放牧制度和各輪牧小區植被空間異質性
一、短花針茅的空間異質性
二、堿韭的空間異質性
三、無芒隱子草的空間異質性
第三節不同放牧制度和各輪牧小區的土壤空間異質性
一、土壤氮的空間異質性
二、土壤磷的空間異質性
三、土壤鉀的空間異質性
四、土壤有機質的空間異質性
第十二章荒漠草原禁牧休牧及家畜舍飼研究
節主要植物種群特征對禁牧休牧的響應
一、主要植物種群特征動態變化
二、主要植物種群光合特性
第二節植物群落特征對禁牧休牧的響應
一、群落特征動態分析
二、群落植物重要值及多樣性
三、群落現存量
四、草群營養物質動態
第三節土壤理化性質對禁牧休牧的響應
一、土壤物理性質
二、土壤化學性質
第四節休牧期家畜舍飼研究
一、家畜日糧配方及飼料營養成分
二、家畜日糧配給的營養水平及家畜對營養物質的需要
三、家畜體重變化
四、經濟效益比較分析
參考文獻
後記
彩圖

在線試讀

章草原生態繫統地理分布與草原植被類型
節草原生態繫統發生形成及草(植)食動物演化
一、草原生態繫統的發生與形成
天地蒼茫孕草原，羊群朵朵白雲間; 綠野漫天雲逐浪，牧人揚鞭馬蹄歡。
詩寓景，景如畫，詩畫相映，情景交融。這首詩是一幅絢麗而多姿多態的自然風景圖畫，氣勢磅礡，生生不息;詩情畫意，醉人心腑，惟妙惟肖，映入眼簾:孕育萬物而滄桑巨變的蒼茫天地，滾滾雲浪而草天一色的無垠綠野，似白雲縹緲而遍灑綠野的肥壯牛羊，躍馬揚鞭馳騁在遼闊原野的快活牧羊人。這就是古往今來人類為之神往、眷戀而賴以生存、繁衍的人間天堂――草原。
那麼，以蒙古高原為主體而廣袤分布的亞洲中部草原(或荒漠)是怎樣發生形成的呢? 它與草(植)食動物的演化又是如何協同進化的? 無疑，草原是在遠古而漫長的地質、氣候變遷年代及生物界演化的歷史長河中，歷經錯綜復雜的滄桑巨變過程而逐漸發生演化形成的。
據古地理研究證明，中國草原明顯的孕育時期是從7000萬年前開始的，那時境內的一些高山、高原尚未隆起，西部的中亞細亞平原和青藏高原地區還是一片汪洋大海。當時，亞熱帶的北界在42°N左右，年平均氣溫比現在高9～ 18℃ 。也正是從這個時期開始，地殼發生了巨大的變化，從北半球的岡瓦納古陸分裂出來的若干個陸塊，不斷地向北漂移，直到距今4000萬年左右，已漂到20°N區域附近，與歐亞大陸直接相連，將古地中海分割成東西兩段而逐步退出青藏地區。中亞區域的地殼由於受到衝擊和擠壓而抬高為陸地，西北地區一些山地和高原的隆起使大片海水從中亞退卻，致使該區域的大陸性氣候不斷加劇，原有的稀樹草原逐漸被草原和荒漠所代替(謝宇，2004 )。整個西北地區大陸的植被，主要由古地中海植物區繫的超旱生灌木、旱生半灌木或小半灌木植物組成，即以藜科、蒺藜科、菊科及豆科等為主體。此外，還有麻黃科、檉柳科(如紅砂R華，e1995i)。asrumuao ngorica)和蓼科(如沙拐棗Caligonummongolicum)等(張明
在距今約250 萬年的第三紀中新世、上新世，直到第四紀更新世(250 萬～ 100 萬年)的漫長時期，地殼仍繼續發生巨大變動，其水平運動有增無減。喜馬拉雅構造運動的上升，致使亞洲中部地區不斷抬高，迫使古地中海繼續西撤而消退。在此期間，四周相繼隆起一些山地:西-阿爾泰山、天山，西南-喜馬拉雅山，南-橫斷山，東-賀蘭山、燕山山脈等，阻擋了來自太平洋(東)、印度洋(南)和北冰洋(北)多方暖濕氣流的影響，從而加速了中國西北干旱氣候區的形成。章草原生態繫統地理分布與草原植被類型

節草原生態繫統發生形成及草(植)食動物演化

一、草原生態繫統的發生與形成

天地蒼茫孕草原，羊群朵朵白雲間; 綠野漫天雲逐浪，牧人揚鞭馬蹄歡。

詩寓景，景如畫，詩畫相映，情景交融。這首詩是一幅絢麗而多姿多態的自然風景圖畫，氣勢磅礡，生生不息;詩情畫意，醉人心腑，惟妙惟肖，映入眼簾:孕育萬物而滄桑巨變的蒼茫天地，滾滾雲浪而草天一色的無垠綠野，似白雲縹緲而遍灑綠野的肥壯牛羊，躍馬揚鞭馳騁在遼闊原野的快活牧羊人。這就是古往今來人類為之神往、眷戀而賴以生存、繁衍的人間天堂――草原。

那麼，以蒙古高原為主體而廣袤分布的亞洲中部草原(或荒漠)是怎樣發生形成的呢? 它與草(植)食動物的演化又是如何協同進化的? 無疑，草原是在遠古而漫長的地質、氣候變遷年代及生物界演化的歷史長河中，歷經錯綜復雜的滄桑巨變過程而逐漸發生演化形成的。

據古地理研究證明，中國草原明顯的孕育時期是從7000萬年前開始的，那時境內的一些高山、高原尚未隆起，西部的中亞細亞平原和青藏高原地區還是一片汪洋大海。當時，亞熱帶的北界在42°N左右，年平均氣溫比現在高9～ 18℃ 。也正是從這個時期開始，地殼發生了巨大的變化，從北半球的岡瓦納古陸分裂出來的若干個陸塊，不斷地向北漂移，直到距今4000萬年左右，已漂到20°N區域附近，與歐亞大陸直接相連，將古地中海分割成東西兩段而逐步退出青藏地區。中亞區域的地殼由於受到衝擊和擠壓而抬高為陸地，西北地區一些山地和高原的隆起使大片海水從中亞退卻，致使該區域的大陸性氣候不斷加劇，原有的稀樹草原逐漸被草原和荒漠所代替(謝宇，2004 )。整個西北地區大陸的植被，主要由古地中海植物區繫的超旱生灌木、旱生半灌木或小半灌木植物組成，即以藜科、蒺藜科、菊科及豆科等為主體。此外，還有麻黃科、檉柳科(如紅砂R華，e1995i)。asrumuao ngorica)和蓼科(如沙拐棗Caligonummongolicum)等(張明

在距今約250 萬年的第三紀中新世、上新世，直到第四紀更新世(250 萬～ 100 萬年)的漫長時期，地殼仍繼續發生巨大變動，其水平運動有增無減。喜馬拉雅構造運動的上升，致使亞洲中部地區不斷抬高，迫使古地中海繼續西撤而消退。在此期間，四周相繼隆起一些山地:西-阿爾泰山、天山，西南-喜馬拉雅山，南-橫斷山，東-賀蘭山、燕山山脈等，阻擋了來自太平洋(東)、印度洋(南)和北冰洋(北)多方暖濕氣流的影響，從而加速了中國西北干旱氣候區的形成。

在距今150 萬～250 萬年，氣候朝向干旱程度的劇烈變化，迫使植物界相應的發生演化，原有的凍原和森林迅速演替為森林草原和廣闊分布的草原生態繫統。在中國西北地區，草本植物物種大量出現而廣泛分布，塔裡木盆地呈現出旱生性的稀樹草原景觀，在柴達木盆地和河西走廊地區也演化為以麻黃科、藜科、蓼科、豆科、百合科、禾本科和莎草科植物組成的干旱草原，草本植物在長期演化中，終成為草原群落中的主要成分，特別是禾本科的針茅屬植物，從漸新世開始出現，之後在中新世發展，後在上新世逐漸形成以針茅屬植物為主要成分的草原景觀(謝宇，2004 )。同時，進一步向旱生性更強的以超旱生小灌木、半灌木植物為主要成分的荒漠生態繫統發展。在此期間，同樣受印度板塊和太平洋板塊運動的影響，大興安嶺、小興安嶺、秦嶺、太行山等已具雛形;賀蘭山、六盤山東側的陸地逐漸抬升;蒙古高原、鄂爾多斯高原、黃土高原相繼形成，中國的地貌輪廓已基本上接近於今日的面貌(張明華，1995 )。可以認為，上述地貌和氣候的劇烈變化，與之相適應的植物地理區繫和植被組成的演變，為中國草原的發生、形成和分布，奠定了外界條件的基礎。

如今，在我國帕米爾高原北部，新疆西陲的烏恰縣境內(39°N，75°E)，遺存著一大片貝殼化石山的“古海遺跡”。這些原屬海洋生物的貝殼化石的形態和種類多姿多樣，有的呈扇形褶皺狀(實為扇貝類)，還有的呈螺旋狀(海螺類) 等。帕米爾高原是在海洋不斷西退消失之後，由於地殼變遷，逐漸隆起而形成的高原地貌，並成為干旱氣候地區。而遺存在這裡的“古海遺跡”的貝殼化石山，堪稱“失落的海洋”( 楊易鋒，2011)，它鐵證如山地見證了位於中國西部廣袤陸地上，呈地帶性廣泛分布的草原和荒漠的發生、形成與存在的全過程，以及其發生形成的古地貌和古氣候的原始自然條件。

縱觀中國草原的發生形成過程，除地質和氣候的劇烈變遷因素外，土壤(基質)的影響也是另一個重要的因素。早在4000 萬～5000 萬年前，中國廣闊的土地主要為木本植物組成的森林植被所覆蓋，而由草本植物組成的植被，則是在很晚的時期纔逐步形成和發展起來的，如此演變的結果，是與土壤的發生發育過程相適應的。早期，森林植被中的木本植物具有強大而伸長的發達根繫，能深入土壤母質深層，從而能適應堅實而貧瘠的土壤而生長。在漫長的地質年代中，隨著木本植物葉茂根深的生長，且不斷吸收土壤深層少量而分散的營養物質，貯藏於植物有機體中，木本植物的枯枝落葉和干枯的根繫，經腐爛之後，變成深厚而肥沃的腐殖質層，使土壤表土層不僅疏松、增厚，且營養成分逐漸豐富。表層如此疏松又肥沃的土壤，為淺根繫多年生草本植物的生長發育創造了良好的土壤條件。於是，主要由多年生旱生性草本植物組成的草原植被，在這樣良好土壤的基礎上，替代原有森林植被而形成與發展起來(謝宇，2004 )。在多年生旱生性草本植物中，特別是適應性更強的禾本科草本植物(以針茅屬為主)，獲得了極為良好的發育，從而成為草原植被的優勢成分。

在我國廣袤的西北部地區，形成了干、冷的大陸性氣候，終在干旱、寒冷氣候和土壤的良性發展的綜合因素影響下，原有的以喬木為主的森林植被逐漸向東退卻，其結果必然是以旱生性多年生草本植物(以禾本科植物為主)和超旱生小灌木、小半灌木植物為主，而形成了草原植被和荒漠植被。從而，奠定了現代我國西北部地區干旱的草原區和極干旱的荒漠區的雛形輪廓。

二、禾本科植物的演化與分布

草原植被的發生、形成與禾本科草本植物的發生、分布與演化有著十分密切的關繫。據考證，原始的禾本科植物，早在中生代白垩紀中期已經出現。也有一種論點，認為禾本科植物的出現是與整個草原的發生和形成相一致，即草原植被是在第三紀形成，在第四紀纔逐漸定型而擴大其分布範圍的。有鋻於此，為什麼禾本科植物能適應如此嚴酷的草原生態環境，且能夠成為優勢植物而在草原地區逐漸廣泛分布? 主要是因為禾本科草本植物，在被子植物演化進程中成為進化程度高而適應性強的一類植物，一般具有適應干旱、寒冷和貧瘠土壤的能力。

禾本科植物的地理分布非常廣泛。可以這樣認為，在地球上凡是有種子植物生長的地方，必定有禾本科植物的出現。就整個地球來看，從水平地帶角度即從赤道→北極極地附近(北半球)，從垂直帶而言即從海岸→高山，在如此多種多樣的生境內，幾乎都有禾本科植物。從自然生態繫統來看，海岸(淺水域)、湖泊、沼澤、濕地、鹽沼、荒漠、草原、森林等均生長著禾本科植物。特別是在草原地帶，無數的禾本科植物，特別是針茅屬植物(StipaL.)成為草原植被的優勢成分，從而形成了特異的草原景觀。“天蒼蒼，野茫茫，風吹草低見牛羊”，這是廣袤而美麗草原的寫照。

在白垩紀、第三紀初期的地層中，采集到禾本科植物化石，經鋻定後的結果證實，與當今的“Stipeae”族和Pa“ncaeae”族較近似。因此，可以認為禾本科植物發生於第三紀末期，在此地質年代，被子植物全面分化，已有了目、科、屬、種的分化，相應的禾本科植物也伴隨著被子植物的分化而開始形成並出現。

值得注意的是，當禾本科植物一旦形成，在當時外界環境的生態選擇中，禾本科植物表現出出奇的適應能力，俾使更加快速的進化和多樣化，從而禾本科植物就更加適應各種不同的生境，得以在地球上廣泛地分布。由此看來，在被子植物中，禾本科植物是一類進化程度很高的維管植物。其具體表現為植物類型繁多、個體數量大和地理分布廣三大特點。

禾本科植物(以針茅屬為例)的進化方向，集中表現在兩個方面。①營養器官:地上部分由疏松到緊密，由稍寬到縮小;地下部分由復雜到簡單，由少量到多量。反映在增強適應干、冷的氣候和緊實、淺薄、干燥的土壤。②生殖器官: 由大型到小型，由復雜到簡化。反映在有利於授粉與種子的傳播，從而擴大植物種群的分布範圍。禾本科植物(以針茅屬為主)器官的進化方向見表1-1。

表1-1禾本科植物(以針茅屬為主)器官進化方向

進化方向

植物器官

原始性狀進化性狀

生殖小穗多數小花排列單一小花

器官小花全部為兩性花、大形一部分為雄花，不稔花、小形

上小花側生頂生

穎宿存早脫落

內稃多脈紋少脈紋

外稃草質葉狀硬化，膜質化

稃無芒有芒

鱗片雄蕊柱頭 6～3 6 3 2～1(或無) 3(或更少) 1

營養葉片線形針狀

器官生草叢疏叢密叢

根繫根莖、須根大部須根

根莖比根量小於莖量根量大於莖量

三、禾本科植物與草食動物的協同進化

地球上遠古時期的滄桑變幻，形成了大面積的草原，從而引發了禾本科植物的發生、演化與發展，尤其是進化程度更高的針茅屬植物獲得了更大的發展，成為草原植被的優勢成分。

草食動物的進化契機與過程，在一定程度上是與禾本科植物的進化緊密地聯繫在一起的。可以這樣認為，當草原上的禾本科植物發生出現之後，奠定並推動了草食動物的進一步進化，並促使哺乳動物向另一個方向分化，即以草本植物作為食料的草食動物。因為，在以草本植物占優勢的草原尚未發生形成之前，在木本植物(以喬木為主)組成的森林植被中，多是以動物(肉類)為食料的肉食動物，盡管也生存有一些草食動物，如森林型的原始馬(體小、趾多)屬於“啃木型”的草食動物，以樹葉為食料。然而，當森林退縮並形成以禾本科植物為主的草原之後，“ 啃木型”的森林性的原始馬，逐漸演變成“牧食型”的草原性的近代馬。事實證明，禾本科植物的發生形成促進了原始馬向近代馬(有蹄類)的進化，也可以認為，原始馬的進化是與禾本科植物的進化相互平行進行的。

草食動物與禾本科植物協同進化的具體表現，以馬為例:①由於禾本科草本植物草質比較粗硬，需要有堅硬的牙來咀嚼;②莖稈含粗纖維多，需要強健的胃和發達的腸來消化吸收;③草原土比森林土干燥而堅實，原始馬的趾(3個)難以行走，而演變為奇蹄;④遼闊而平坦的草原，適於快速奔跑，使得矮小體型的原始馬演變成高大粗壯的現代馬。同樣，起源於俄羅斯的牛，具有4個發達的胃(瘤胃、網胃、瓣胃和皺胃)並進行反刍作用，也充分證實了草食動物與禾本科植物協同進化的具體表現。

必須指出，一旦草食動物在草原上大量出現，並以草原作為它們的食物來源與棲息地，那麼長期以來，草食動物又影響著禾本科植物和整個大草原。主要表現為:①草食動物的采食提高了禾草的再生性(枝條數目增多，生長速度加快)。

②草食動物的踐踏增強了禾草特別是旱生叢生禾草的耐踐踏和耐旱性。在草食動物的影響下，禾本科植物的再生性、耐旱性和耐踐踏力不斷提高，從而又促使禾本科植物(主要是多年生叢生禾草，特別是針茅屬植物)得以作為草原植被的優勢成分而長期生存，且廣泛分布。顯然，禾本科植物與草食動物相互促進，協同進化，終取得了“雙贏”的良好結果。

四、草原原始放牧畜牧業的起源

起源於新石器時代的我國原始放牧畜牧業，是從舊石器時代的狩獵業發展而來的，是原始社會經濟的重要組成部分(黃崇嶽，1983 )。草原的形成，促進了草原動物的繁殖和生存，尤其是一些草食性的奇蹄獸和偶蹄獸，它們從退卻、縮小的森林遷徙到廣闊的草原，包括大型食草動物，如三趾馬、中華馬、長頸鹿和古犀牛等。同時，還有一些小型食草動物，如囓齒類的兔和鼠類，地棲鳥類也日漸增多。於是，草原從一個原有的比較單一的植物群落世界，逐漸發展為棲居、繁殖、生存著多種野生動物而比較完整的草原生態繫統，成為了原始放牧畜牧業產生的搖籃。

20 世紀80 年代，蓋山林和蓋志毅(1989)在研究內蒙古境內陰山山脈狼山區段和北部的烏蘭察布高原(這兩個地區均處於蒙古高原荒漠草原亞帶範圍內) 上的岩畫時發現，在數以萬計的岩畫中，動物岩畫占優勢，占全部岩畫的90%以上(圖1-1)。經中國科學院古脊椎動物與人類研究所古動物學家龍玉柱先生鋻定，動物岩畫中的野獸和馴化動物有數十種。下面僅列出其中的一部分。

圖1-1 草原狩獵生活的真實描繪(蓋山林，1985)

陰山岩畫中動物的屬種:CanislupuVlpessp

狼(s) 狐(.) 狍(Cpreoluscaprlus) 野馬(Euquuspewalski

) 野驢(Eaquushemionus)oe野牛(Bossp.)zr岩羊(Pudoisnyur) 羚羊(Gazel

asubgut

urosa) 北山羊(Cesapraibex)aa野豬(Susscrfa) 梅花鹿(Cervusnippon) 野兔(Lepussp.)o家馬(Equuscabal

us) 家牛(Btaurus) 犛牛(Poephagusgriens) 雙峰駝(Csoamlsbtianus) 家犬(Cisfiliis)nnu綿羊(Oiise)u等。rca烏蘭察布岩a畫中的am動物a能被識別的有33種，其中v，野sa獸e和家畜有27種。下rn

面列出部分種類: 狼(ailps) 狐(upss.)

CnsuuVlep鼬(Mustelibirica) 貂(Marteszibel

ina) 兔(Lpussp.)as野馬(Equuspwalski

) 野驢(Eequushemionus) 野豬(Sscrofa)ezr狍(Cpreoluscapreolus) 梅花鹿(Csuervusnippon) 黃羊(Pacapragut

urosa) 羚羊(Gazel

asubgut

uosa) 北山羊(Corapraibex) 岩羊(Pseudoisnayaur)r

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