1日本七鰓鰻形態解剖學研究

1.1引言

日本七鰓鰻（Lampetra japonica）繫圓口綱（Cyclostomata）、七鰓鰻目（Petro-

myzoniformes）、七鰓鰻科（Petromyzontidae）、七鰓鰻屬（Lethenteron）動物，主要

分布於太平洋北部，南至日本、朝鮮沿岸，北至阿納德爾和阿拉斯加。在我國主要分布

於黑龍江、松花江、烏蘇裡江和圖們江水繫，是我國現存的海水、淡水洄遊七鰓

鰻。七鰓鰻在海水中營半寄生生活，以吸食宿主血肉為食。長久以來，七鰓鰻在進化上

因連接著脊椎動物與無脊椎動物而具有極高的研究價值。它不僅是研究脊椎動物起源與

進化的關鍵物種，同時也是研究脊椎動物胚胎發育、器官分化的模型。由於七鰓鰻

特殊的生態特性和進化地位，因此它在世界動物學研究史上一直占據著重要地位。

1.1.1無頜類的形態特征

日本七鰓鰻隸屬於圓口綱。圓口綱是現代脊椎動物中等的一個綱，由於沒有真

正的上下頜，因此稱作無頜類。無頜類的口不直接向外開，而是位於特殊的口吸盤深

處：口吸盤由一些環狀軟骨支持；無真正的齒，隻在舌上和口吸盤裡有由表皮發生的黃

色角質齒狀突起；無偶鰭；鼻孔一個；雌雄同體或異體。

七鰓鰻體呈長圓柱形，微側扁，分頭、軀干和尾三部分。無胸鰭和腹鰭。背鰭生在

體的後半部（分前背鰭及後背鰭）。尾的上下方有鰭（屬原尾）。鰭條軟且極細密。頭部

兩側各有眼1個，眼後有7個鰓孔，鰓孔和眼一起看來好像8個小點，所以又稱八目鰻

（圖1.1）。鼻孔隻有1個，位於頭背面，兩眼的中間。鼻孔後方附近，有一個白色能感

光的皮斑，即第三眼（頂眼）的位置。頭的前腹面，有一漏鬥狀口吸盤，張開時為圓

形，閉合時為縱裂縫狀。口吸盤的周緣皺形，有許多細軟的短穗狀突起（皮膚褶）。口

吸盤的內部張開時，呈短的囊管狀，其後上方及後下方各有一個橫弧形角質板，即上唇

板和下唇板，其兩側還有側板。上唇板、下唇板和側板均有牙齒。上唇板、下唇板之間

的開口，就是口。口內有一肉質的小舌，上面也有角質牙齒。在口吸盤的側壁上有許多

側壁齒。全體無鱗，皮上有很多單細胞的黏液腺，所以皮層是很黏滑的。肛門位於後背

鰭的前部腹面。雌雄異體，雄魚在肛門後方還有一個泌尿生殖突起。

盲鰻的身體許多結構退化，眼退化無功能，背鰭退化僅留痕跡。鼻孔開口於頭部的

極前端。口在鼻孔的後下方，口緣有觸須。舌下具角質齒。咽無呼吸管與食

道之分。鰓囊6～15對，內鰓孔與咽直接相連，外鰓孔分別開口（如黏盲鰻屬Eptatre-

tus），或延長彙成1對總鰓管（如盲鰻屬Myxine），並在離口很遠的後面向外開口，以

適應其身體前部深入寄主組織而不影響呼吸。此外，在左側尚有一個咽皮管並與後外

鰓孔共同開口於體外，此咽皮管孔在正常呼吸時關閉。身體兩側各有一條縱裂的黏液腺

窩，能分泌大量的黏液。腸無螺旋瓣。骨骼不發達，鰓籠萎縮。內耳僅有一個半規管。

雌雄同體。

1.1.2無頜類的食性

七鰓鰻變態後的成體過著半寄生生活，以口吸盤吸附魚體，口內的角質齒起鉤扎緊

扣的作用。以舌面的角質齒扎破魚體，以舌片做活塞往返伸縮吸取魚的體液、血、肉為

食；也可用以吸附水底岩石，攝取蠕蟲或小體甲殼綱動物。並且可以在水流湍急處吸附

其他動物體借以前進，緩流處以肌節擺動，尾部推身體向前行。

七鰓鰻幼蟲與成體不同，不是肉食性的；沒有銼咬舌和吸附口，而是像文昌魚

一樣的濾食動物。借肌肉（而不是像原始脊索動物那樣用纖毛）的活動引起水流入

口，水經咽而通過咽裂出身體，和文昌魚相同，咽部有內柱。另外幾種小型種類甚

至活不到肉食生活階段，它們在淡水中變態後很快進行生殖，不久即在所居住的河

中死去。

日本七鰓鰻的食性與多數種類的七鰓鰻相同。變態後的七鰓鰻營半寄生生活，以口

吸盤吸附魚體，以舌面的角質齒扎破魚體，以舌片做活塞往返伸縮吸取魚的血肉為食。

幼鰻白天埋藏在泥沙裡邊，夜晚出來攝食，以水中的浮遊微生物為食。

盲鰻在淤泥中，露出頭部，營寄生生活，常攻擊魚類，而本身無漁撈價值。它們常

常襲擊病魚或攫取已上鉤或已落網的魚，通常是從鰓部咬穿它們的體壁，鑽入體腔，先

取食內髒，而後取食肌肉，僅留下皮骨。時常有幾尾盲鰻鑽入同一魚體中，

人們曾在1尾鰭魚體中發現有123尾大西洋的真盲鰻（Myxine glutinosa L.）。在英國

和挪威沿海用沿繩鉤和刺網捕魚往往一無所獲，因為魚上鉤或落網後，盲鰻立即咬食，

而在收起漁具時，它們又迅速逃入水中。

1.1.3無頜類的生活史

七鰓鰻生活在江河或海洋中，每年5～6月，成鰻常聚集成群，溯河而上或由海入

江進行繁殖。大多數七鰓鰻屬於海淡水回歸性洄遊種類，日本七鰓鰻也屬於這一類型。

在海水中完成成體的生長發育後，性成熟的七鰓鰻溯入內河產卵。產卵之後，成鰻全部

死亡。幼鰻經過三四年的幼體生長階段而後變態下海。

七鰓鰻交尾的方式很特別，雄魚先到產卵場後，開始築巢，不久就有1尾雌魚來幫

助築巢。它們用吸盤狀的口吸起小石，用拖和振動的方法來把小石挖松動，然後把它拖

到巢的後方，築成一堆。有時也會有第2尾雌魚來幫忙，但這種現像非常罕見。雌魚先

用口吸附在巢上面的小石上，雄魚用同樣的方法吸附在雌魚的頭上；之後，雄魚用身體

的一部分將雌魚卷住，結果兩尾魚就形成一個橢圓形。接著，雌雄魚均使身體的後部劇

烈地振動，激起細沙，同時各自排放出卵子和精子。卵的表面有黏性，能黏上沙粒而沉

入巢底。雌雄魚排完卵子和精子後即分離，並立即一起把巢上方的小石運到下方的石堆

上去，由於水流的作用，這樣就能湧起較多的沙粒到巢上，而把受精卵掩蓋起來。這種

繁殖行為，在一段時間內反復進行，一直到雌魚體內的卵全部排出為止。至此兩親魚離

開產卵巢，全部死亡。鰻卵圓小，直徑約0.7mm，含卵黃少，受精卵進行不均等的全

分裂。胚胎先發育成幼鰻。幼鰻在淡水或返回海中生活3～7年後，纔經過變態成為成

體，在經過數月的半寄生生活便達到性成熟時期，溯河產卵（圖1.3）。

有些七鰓鰻終生生活在淡水中，如海七鰓鰻成功地侵入了北美洲幾個大湖中。另外

幾種小型種類甚至活不到肉食生活階段，它們在淡水中變態後很快進行生殖，不久即在

所居住的河中死去，如我國的東北七鰓鰻（Lampetramorii）。

盲鰻完全生活在海裡，產卵於海中，幼體直接在海水中發育。不經過變態，直接

發育。

1.1.4無頜類的分類依據及我國的主要種類

現存的圓口綱動物有70多種，主要包括兩目：七鰓鰻目和盲鰻目。七鰓鰻目隻有

一科，即七鰓鰻科，計有11屬48種。主要的屬有以下幾個。

Petromyzontidae（lampreys）

Entosphenus

Entosphenus hubbsi（Kernbrooklamprey）

Entosphenus lethophagus（Pit-Klamathbrooklamprey）

Entosphenus macrostomus（Vancouverlamprey）

Entosphenus minimus（Millerlakelamprey）

Entosphenus similis（Klamathriverlamprey）

Entosphenus cf.similis

Entosphenus tridentatus（Pacificlamprey）

Geotria

Geotria australis（pouchedlamprey）

Ichthyomyzon

Ichthyomyzon fossor

Ichthyomyzon gagei

Ichthyomyzon unicuspis（silver lamprey）

Lampetra

Lampetra aepyptera（leastbrooklamprey）

Lampetra appendix（Americanbrooklamprey）

Lampetra ayresii（riverlamprey）

Lampetra fluviatilis（Europeanriverlamprey）

Lampetra planeri（Europeanbrooklamprey）

Lampetra richardsoni（Westernbrooklamprey）

Lampetra tridentatus

Lampetrasp.JB-2003

Lethenteron

Lethenteron japonicum（Japaneselamprey）

Lethenteron reissneri（FarEasternbrooklamprey）

Lethenteron zanandreai（Pobrooklamprey）

Lethenteron sp.N

Mordacia

Mordacia mordax（southernlamprey）

Petromyzon

Petromyzon marinus（sealamprey）

Petromyzontidae gen.sp.

unclassified Petromyzontidae

常見種類有生活在北美洲海七鰓鰻屬（Petromyzon）的海七鰓鰻（Petromyzon

marinus L.），產於南半球的袋七鰓鰻屬（Mordacia）的短頭袋七鰓鰻（Mordacia

mordax）等。產於我國有3種，都屬於七鰓鰻屬。

（1）日本七鰓鰻（L.japonica）。成魚體較大，體長可達625mm。繫圓口綱（Cyc-

postomata）、七鰓鰻目（Petromyzoniformes）、七鰓鰻科（Petromyzontidae）、七鰓鰻

屬（Lethenteron）動物，主要分布於太平洋北部，南至日本、朝鮮沿岸，北至阿納德

爾和阿拉斯加。在我國主要分布於黑龍江、松花江、烏蘇裡江和圖們江水繫。是我國唯

一的海淡水洄遊七鰓鰻。

（2）東北七鰓鰻（L.morii）。成體魚小，體長約160mm。產於鴨綠江，不入海。

（3）雷氏七鰓鰻（L.reissneri）。幼魚體長達230mm，至成魚後縮短為120～

180mm。產於黑龍江、嫩江、松花江、烏蘇裡江及圖們江。

盲鰻目（Myxiniformes）有兩科：黏盲鰻科（Eptatretidae）和盲鰻科（Myxini-

dae），有十幾種。前者鰓囊6～15對，後者鰓囊6對。常見種類有分布在大西洋的盲鰻

（Myxine glutinosa）、太平洋和印度洋的黏盲鰻（Bdellostoma slouti）以及產於日本海

的楊氏擬盲鰻（Paramyxine yangi）等。

產於我國的隻有1種，即黏盲鰻科的蒲氏黏盲鰻（Eptatretus biirgeri）。其特征為

口須兩對；鰓孔每側6個，左側後一個鰓孔比較大，其他的大小相同，與咽皮管孔合

並；鰓囊每側6個，每囊具一出鰓管，前的出鰓管長；自鰓孔後方至尾鰭基部具一

行黏液腺孔；無鱗。分布於黃海、東海、日本海，偶見於福建、浙江沿海。

1.2日本七鰓鰻的研究價值

七鰓鰻是迄今所知原始的無頜脊椎動物，隸屬於脊索動物門（Chordata），脊椎

動物亞門（Vertebrata）、圓口綱（Cycpostomata），其早的化石記錄可以追溯到奧陶

紀，與寒武紀晚期底棲的甲冑魚類有共同的祖先。圓口綱是現存脊椎動物中原始的一

綱，包括兩類動物——七鰓鰻和盲鰻（圖1.4）。自從七鰓鰻在35000萬年前出現以來，

它的外觀幾乎沒有發生變化。盲鰻的進化地位以及與七鰓鰻的關繫尚有爭議，因此與盲

鰻相比七鰓鰻更加受到進化生物學家和發育生物學家的廣泛關注。

七鰓鰻是頜口類脊椎動物的近親，與頜口類脊椎動物不同的是，在七鰓鰻體內缺乏

活動的上頜、下頜，終生保留脊索，無成形的脊椎骨，腦的各部分排列在同一平面上，

無成對的附肢等。但是，七鰓鰻與頜口類脊椎動物又存在一些共同的特征，開始出現了

復雜的腦的分化，具備背神經索，生活史中出現脊索，具有咽鰓裂，如開始出現肝髒以

及心髒等。由於七鰓鰻特殊的進化地位和存在多個與頜口類脊椎動物相同的特征，因此

長期以來七鰓鰻被認為是現存古老脊椎動物的代表、難得的活化石。

七鰓鰻是聯繫無脊椎動物與脊椎動物之間的，從遺傳信息基礎來說，它必

定印記了無脊椎動物的進化歷史，同時作為脊椎動物直接的祖先，又為脊椎動物的起

源與進化提供豐富的遺傳信息基礎。因此，深入開展以七鰓鰻為基礎的遺傳發育研究對

於理解和揭示脊椎動物的起源和進化具有重要意義。通過對七鰓鰻的幾個重要組織，如

咽弓、腦、肝髒、散布的胰腺組織等在形態結構及其發育上的特征描述，進一步闡明七

鰓鰻作為模式動物所具備的重要特征，揭示七鰓鰻作為研究模式動物遺傳發育模型的重

要意義，為深入研究脊椎動物遺傳發育模式及其進化機制提供認識基礎。