了得網醫學_醫學神經生物學基礎（第二版）

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醫學,神經生物學

內容簡介

醫學神經生物學基礎（第二版）從細胞和分子水平繫統闡述神經科學的基本概念、基本理論和**進展。《醫學神經生物學基礎（第二版）》共12章，內容包括神經生物學的發展簡史、研究方法和神經膠質細胞的結構與功能及中樞神經繫統的組織結構，神經遞質信號轉導，神經營養因子，感知覺，神經繫統對運動的調控，神經免疫內分泌調節，神經繫統的高級功能，中樞神經繫統的發育，神經損傷與再生，以及常見神經繫統疾病的神經生物學基礎等。

目錄
前言
**章緒論 1
**節概述 1
一、神經科學與神經生物學的概念 1
二、神經生物學的研究領域 1
三、神經生物學的發展簡史 2
第二節常用神經生物學研究方法 5
一、形態學方法 6
二、生理學方法 12
第二章中樞神經繫統的組織結構 17
**節 17
一的形態與分類 17
二的結構與特性 17
第二節突觸 19
一、突觸的概念 19
二、化學性突觸的基本結構 20
三、化學性突觸的分類 20
四、化學性突觸的超微結構 21
五、電突觸 23
第三節神經膠質細胞 23
一、星形膠質細胞 24
二、少突膠質細胞 25
三、小膠質細胞 26
四、嗅神經被膜膠質細胞 26
五、輻射狀膠質細胞 26
第四節中樞神經繫統組織學 27
一、大腦皮質 27
二、海馬結構 29
三、下丘腦 31
四、小腦 37
五、脊髓 39
第三章神經遞質 42
**節神經遞質概述 42
一、神經遞質 42
二、神經肽 45
三、神經調質 49
第二節神經遞質各論 50
一、乙酰膽堿 50
二、去甲腎上腺素 54
三、多巴胺 58
四、5羥色胺 63
五、興奮性氨基酸——谷氨酸 66
六、抑制性氨基酸——r-氨基丁酸 68
七、嘌呤類神經遞質 72
八、一氧化氮 75
九、阿片肽 79
十、腦腸肽 82
第四章信號轉導 87
**節電信號轉導 87
一、電壓門控性離子通道 87
二、化學門控離子通道 90
三、信號轉導過程細胞膜的電位變化 92
第二節跨突觸信號傳遞 93
一、突觸的結構 93
二、突觸傳遞 93
第三節神經細胞內的信號轉導 94
一、**信使和受體 94
二、G蛋白與跨膜信號轉導 96
三、酪氨酸蛋白激酶介導的信號轉導 99
四、第二信使介導的信號轉導途徑 100
五、蛋白質的磷酸化 103
六、核內信號轉導 105
第五章神經營養因子 110
**節神經營養素家族 110
一、神經生長因子 111
二、腦源性神經營養因子 112
三、其他神經營養素 113
四、神經營養素受體及其信號轉導 114
第二節其他神經營養因子 117
一、睫狀神經營養因子 117
二、膠質細胞源性神經營養因子 118
三、成纖維細胞生長因子 120
四、胰島素樣生長因子 122
五、其他類神經營養因子 123
第三節神經營養因子的作用及應用 125
一、神經營養因子的生物學作用 125
二、神經營養因子在神經繫統疾病巾的作用及應用研究 130
三、神經營養因子的臨床應用策略 132
四、臨床應用神經營養因子存在的某些問題 134
第六章感知覺 135
**節視覺 135
一、光感受與信息處理 135
二、視覺中樞的神經機制 141
第二節聽覺 150
一、聲音信息的感受與傳遞 150
二、聲音的分析 153
三、聽覺的中樞分析 155
第三節痛覺及其調制 156
一、痛覺與傷害性感受器的激活 156
二、軀體痛覺的初級整合——脊髓背角 159
三、傷害性信息的上行傳導路徑 162
四、腦高級中樞對痛覺的調制 163
第七章神經繫統對運動調控 166
**節脊髓反射行為及其控制 166
一、脊髓運 167
二、脊髓中的整合作用 169
三、脊髓反射行為 171
四、高位中樞對脊髓反射性行為的調控 172
五、節律性行為——行走與奔跑 174
第二節腦干對運動的控制 175
一、網狀結構 175
二、中樞前庭繫統 178
第三節大腦皮質對隨意運動的控制 180
一、皮質運動區的定位和感覺傳人 181
二、初級運動皮質對簡單運動的控制 183
三、次級運動區在運動計劃中的作用 184
四、頂後葉皮質在運動調制中的作用 185
第四節小腦對運動的調節 186
一、小腦的解剖學分部及結構特征 187
二、小腦皮環路的組成及活動 187
三、小腦的神經聯繫、起源和功能 187
第五節基底神經節對運動的調節 189
一、基底神經節的組成 189
二、紋狀體運動纖維與大腦皮層的回路 190
三、神經回路中的遞質關繫 191
第八章神經免疫內分泌調節 194
**節神經繫統、免疫繫統和內分泌繫統的共同特性 194
一、細胞組成的相似性 194
二、共同的生物活性物質 195
三、具有周期性變化 195
四、與性別和衰老的關繫 196
五、作用途徑 196
六、正負反饋調節性機制 196
第二節神經繫統對內分泌繫統的調節作用 196
一、神經內分泌 196
二、下丘腦對神經內分泌的調節 197
三、腦垂體對神經內分泌的調節 198
第三節內分泌繫統對神經繫統功能調節 199
一、激素對腦的作用機理 199
二、甲狀腺素與神經繫統 200
三、類固醇激素與神經繫統 200
第四節神經-內分泌繫統對免疫繫統的調節 203
一、神經繫統對免疫繫統的調節 203
二、內分泌繫統對免疫功能的調控 204
三、神經遞質、神經調質與激素對免疫功能的調節 206
四、神經和內分泌繫統調節免疫功能的機制 209
第五節免疫繫統對神經內分泌的調控 210
一、免疫功能在神經及內分泌組織巾的體現 211
二、免疫應答對神經內分泌的影響 213
三、細胞因子對神經內分泌的影響 214
第九章神經繫統的高級功能 217
**節學習與記憶 217
一、學習與記憶的類型 217
二、學習記憶的解剖基礎 219
三、學習記憶的神經機制 221
四、學習記憶與突觸可塑性 226
第二節語言和思維 232
一、語言和思維腦功能一側化概念的形成與發展 232
二、語言、思維腦功能一側化的電生理學研究 233
三、右腦和語言思維活動 233
四、語言腦功能一側化和第二語言的獲得 234
第三節生物節律與睡眠 235
一、生物節律 235
二、睡眠與覺醒 237
第十章中樞神經繫統的發育 243
**節中樞神經繫統的發生與分化 243
一、神經管的形成和早期分化 243
二、脊髓的發育 246
三、腦的發生 247
第二節中樞神經繫統發育的特點 250
一、神經誘導 250
二、神經細胞的分化 251
三、神經細胞的遷移 251
四、突觸的發育 253
五、神經細胞的程序性細胞死亡 254
六、神經繫統發育過程中的性分化 255
第三節神經干細胞 256
一、干細胞概述 256
二、神經干細胞的生物學特性與應用前景 260
第四節腦發育異常及發育中的腦損傷 264
一、腦發育異常 265
二、發育腦的易損性 266
第十一章神經損傷與再生 267
**節神經繫統損傷後的反應 267
一、周圍神經損傷 267
二、中樞神經繫統損傷 270
第二節神經損傷後的再生 274
一、周圍神經的再生 274
二、中樞神經繫統再生 277
第三節神經干細胞與脊髓損傷的修復 281
一、脊髓損傷的病理生理學改變 282
二、神經干細胞與脊髓損傷的修復 282
第十二章常見神經繫統疾病的神經生物學基礎 285
**節老化相關的神經退行性疾病 285
一、概述 285
二、阿爾茨海默病 286
三、帕金森病 296
第二節神經繫統其他常見疾病 301
一、亨廷頓病 301
二、肌萎縮側索硬化癥 303
三、抑郁癥 305
四、癲痫 306
專業名詞中英文對照 308
主要參考文獻 325

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**章緒論
**節概述
一、神經科學與神經生物學的概念
神經科學是生命科學的重要支柱學科，也是生命科學發展*迅速的前沿學科。它是一門從生物醫學、化學、物理學、心理學、數學和計算機科學等多學科的角度研究腦的構築、演化和工作的邊緣學科和綜合學科。神經科學的研究目標是：認識腦，闡明認知、情感和意識等腦區的結構和功能，搞清腦的通信功能；保護腦，控制腦發育及老化的進程及神經、精神性疾病的康復和預防；創造腦，設計和開發仿腦型計算機和信息處理繫統。它的重點在腦，所以也把神經科學稱為腦科學( brain science)。
神經科學( neuroscience)可以分為基礎神經科學和臨床神經科學兩大部分，前者側重基礎理論，後者以研究與神經繫統有關的病癥為主。
基礎神經科學的主干是神經生物學( neurobiology)，它是一門從分子細胞和整體水平研究神經繫統的結構、功能與發育等問題的綜合性科學。白1966年美國哈佛大學成立了世界上**個神經生物學繫以來，這門僅有40多年歷史的學科已取得了突飛猛進的發展。神經生物學的內容涉及神經解剖、生理、藥理、病理、生物化學、細胞生物學及分子生物學等。其任務是研究神經繫統內分子水平，細胞水平和繫統水平的變化過程，以及這些過程的整合作用，直至*復雜的高級功能，如學習、記憶等。其*終目的在於了解人類神經繫統的結構和功能，以及行為與心理活動的物質基礎，為改善人類感覺與運動效率，提高對神經繫統疾病的防治水平、增進健康服務。神經生物學進行的是跨學科的基本理論研究，它體現了多學科的互相聯繫和滲透。
基礎神經科學中還有一門極為重要的計算神經科學( computational neuroscience)，它與神經生物學有密切關繫，但其獨立的研究方法和內容超出了生物醫學範圍，和電腦、人工智能及信息科學關繫密切。
二、神經生物學的研究領域
神經生物學的主要研究領域包括神經生物化學、神經解剖學、神經生理學、細胞神經生物學、分子神經生物學、發育神經生物學、比較神經生物學、繫統神經生物學、行為神經生物學等。神經生物學雖然包羅了基礎神經科學的諸多學科，但是它並不是若干傳統學科簡單和機械的組合。神經生物學是在科學發展的進程中，在傳統神經科學的基礎之上成長和發展起來的一門新興的綜合性的邊緣學科。
1)分子神經生物學
分子神經生物學(molecular neurobiology)是神經繫統研究的一個層次，是在分子水平研究與神經細胞或神經活動有關的化學物質。它著重研究神經繫統內各種分子的結構、功能、種類、多樣性和來源，如受體蛋白、離子通道蛋白和神經營養性物質等的結構與功能。神經繫統遺傳性疾病的基因定位和變異的研究等都屬於分子神經生物學的研究範疇。
2)發育神經生物學
發育是*基本的生命現像。發育神經生物學( developmental neurobiology)主要研究神經細胞的發育過程，包括神經細胞譜繫的追蹤的發生、誘導、遷移、分化，軸突和樹突的發育，突觸的發生，神經網絡的形成，神經繫統的生長、發育、成熟、退變、老化，以及神經繫統的可塑性等。在腦發育中，神經生物學要解決的問題頗多。例如，神經繫統的區域化形成，不同種類的神經細胞和神經膠質細胞的產生，神經細胞的遷移，以及神經誘導、發育過程中的軸突到達靶組織的分子機制，神經繫統中種類各異、數量龐大和膠質細胞是如何組構成一個完美的神經繫統等。
3)細胞神經生物學
細胞神經生物學( neurocytology)在細胞或亞細胞水平上研究神經繫統及其組成成分。如神經細胞骨架成分，線粒體等的結構和功能，細胞水平的各種信號調控，神經遞質、調質，神經營養因子及各種細胞因子在神經繫統的分布和作用機制，神經細胞凋亡的發生機理及基因調控等。
4)比較神經生物學
比較神經生物學( comparative neurobiology)從種繫發生上研究神經繫統從低級到高級的進化進程及進化規律。某些低等動物如線蟲、海兔、烏賊、水蛭等，總數很少，神經繫統組成較簡單，是研究神經細胞遷移、突觸形成、學習與記憶、各種神經化學物質對神經活動影響的良好實驗動物。例如秀麗隱杆線蟲（Caenorhabditis elegans）是細胞定數動物，成蟲體細胞一共有1090個，其中103個注定要發生程序性細胞死亡(programmed cell death，PCD)，線蟲蟲體透明，在相差顯微鏡下，可利用核折光率的不同觀察細胞凋亡的過程，PCD的基因調控機制*先也是從線蟲研究突破的。
5)繫統神經生物學
繫統神經生物學(systematic neurobiology)以功能繫統為研究對像的分支，如軀體運動繫統，各種感覺繫統，以及對內髒活動調控的腸神經繫統(enteric nervous system)，心血管及免疫繫統等的神經調控。
6)行為神經生物學
行為神經生物學( behavioural neurobiology)在活著的完整動物上，應用行為學或心理學方法研究神經繫統的學習記憶、情感、睡眠與覺醒的機制，各種內外環境改變對動物行為的影響等。轉基因動物及基因敲除( knock out)技術的應用，使基因功能和動物行為的研究得到了很大的進展。
以上隻是就研究層次為主題的分支範圍，但實際各學科領域間常有交叉和重疊，如神經繫統發育的基因調控，是既包括發育神經生物學又包括分子神經生物學的多層次的研究，不能決然分開。
三、神經生物學的發展簡史
上古時代，人們認為“心”為“思”之器官。直至17世紀Willis纔把思維及人體主宰功能定位於大腦。古希臘的哲學家在描述精神和靈魂的概念時，認為思想依靠腦，*早述及腦的功能。中國古代醫學也有“腦為諸髓之海”的描述。
盡管思維、意識、學習、記憶等腦的高級功能*容易引起人們的研究興趣，但人類對腦的認識都是從*基本的結構與功能活動開始研究的。神經解剖的研究早在16世紀就開始了，1543年，Vesalius精確描述了人體神經繫統的大體解剖結構。但是真正用科學方法來研究神經生理學則始於18世紀末。19世紀中後葉，關於神經的基本組織單位、先天的反射活動和後天建立起來的反射行為等已經成為生理學家感興趣的問題。到20世紀，神經生理學獲得了長足的發展，從結構、組織、生理、生化、胚胎、藥理和病理等許多方面開展了大量研究。神經生理學這一名稱遂擴大而被稱為神經生物學。
1．神經繫統結構研究
19世紀末葉，在顯微鏡發明之後，解剖學家Golgi發明了選擇性顯示神經細胞的銀染法，即使用至今的Golgi氏法。該法可在神經組織切片上顯示出少量完整的神經細胞，包括其胞體與突起。生活在同一時代的西班牙神經組織學家Cajal用此法作了大量的繫統觀察，18 91年確認神經繫統由獨立的邊界清楚的細胞組成，這些細胞可有不同的類型並相互聯繫，但非胞質借突起相互通連的一大合體細胞。Cajal等的工作是對腦認識的一個非常重要的進展，初步確定了神經繫統結構的細胞（）學說理論的建立取代了過去不是建立在細胞基礎上的網絡理論．為研究神經傳導奠定了科學基礎。
19世紀和20世紀交替之際，英國生理學家Sherrington在Cajal的基礎上繼續進行這方面的研究。他在1897年出版的生理學教科書中首次把神經細胞之間的連接點定名為“突觸”，這是學說之後，神經科學研究中的又一個重要裡程碑，成為研究神經傳遞的一個重要概念。1910年，Sherrington進一步提出，由於有突觸存在，神經脈衝不是隨機地在神經細胞間傳人、傳出，而是通過突觸的單向傳導。經過許多人的工作，到20世紀初已經明確突觸是有結構的。
20世紀20～50年代，電子顯微鏡的發明，極大地促進了人們和突觸細微結構的認識，進一步支持並鞏固學說。通過高倍電子顯微鏡的觀察表明，突觸前和後有兩個分開的膜，分屬突觸前後兩，中間的200A間隙，稱為突觸間隙。這樣的結構普遍存在於神經繫統中。電鏡觀察還表明，突觸前靠近膜處有突觸小泡等其他結構。突觸小泡後來被證明是神經遞質儲存的場所。
2．神經興奮的電傳導
1791年，意大利解剖學家Galvani發現了生物電現像。19世紀有更多的生理學家從事電生理的研究，取得了測定神經電傳導的速度、發現“全或無”定律等許多成果。20世紀有了示波器和電子放大器，特別是在30年代，英國生理學家Young以烏賊大神經纖維作為研究材料，對神經電傳導的電阻、電位及其在刺激前後的變化等都進行了定量的測量。40年代，英國生理學家Hodgkin、Huxley和Katz進而研究Na+、K+與神經傳導的關繫，提m質膜的離子學說，建立了一套可興奮膜理論。發現在靜止狀態時神經纖維膜為“鉀膜”，K+可以通透，趨向於鉀的平衡電位；在活動時則為“鈉膜”，對Na+有極大的通透性，趨向於鈉的平衡。因此動作電位的產生，本質上是“鉀膜”轉變為“鈉膜”，而且這種轉變是可逆的。1957年Eccles用微電極技術對中及突觸傳遞的機制進行了研究，為闡明中樞神經繫統的功能做出了突出的貢獻。
3．神經化學遞質研究
1905年，英國生理學家Elyot發現用電刺激交感神經的結果同腎上腺素引起的反應類似，並認為這很可能是當電脈衝到達肌肉聯結點時釋放了腎上腺素。這項工作當時並未引起重視。
1921年，奧地利的Loewi用蛙心做實驗，直接證明在心肌上的交感神經末梢和副交感神經末梢釋放出兩種不同的化學物質，一種使心跳減速，另一種使心跳加速。後來Loewi認為副交感神經對心肌的作用同乙酰膽堿類似。1926年，在英國生理學家Dale建議下，I.oewi用毒扁豆堿抑制乙酰膽堿酶的活性，使乙酰膽堿能保持一定量，同時也觀察到副交感神經作用加強和延長的效果。在此基礎上神經末梢釋放化學物質的概念逐步得到了建立。1932年前後，Dale又做了一繫列的實驗，取得了乙酰膽堿存在於內髒器官神經末梢的直接證據。此後，乙酰膽堿作為神經遞質的研究擴大到橫紋肌神經末梢，交感、副交感神經節和中樞神經繫統中的某些神經細胞的末梢。這項開創性的研究為此後神經遞質的研究打下了良好的基礎。逐步證明神經遞質是作用於受體的信使，將化學傳遞理論由神經肌肉接頭擴大到神經接點——突觸上。
1934～1935年美國生理學家Cannon等提取去甲腎上腺素，當時命名為“交感素”(sympa-thin)，到1946年瑞典生理學家Eule纔證明其為去甲腎上腺素。19 60年以來，對腦內遞質開展了不少研究。除了上述已知的兩種遞質外，還發現了約30種不同的遞質，各存在於一定的部位，各有不同的作用。它們有些是氨基酸，如甘氨酸、丙氨基丁酸等；有些是胺類，如兒茶酚胺類的多巴胺、去甲腎上腺素和腎上腺素等；還有些是多肽類。20世紀70年代腦啡肽的發現為神經繫統內鎮痛機制的研究開闢了新的前景。
4．腦功能研究
英國生理學家Sherrington的工作是同“反射”活動聯繫在一起的。他於1893年從膝跳開始，研究感、運，以及由一個或多個中連接起來共同協作所形成的反射弧。後來他提出抑制的概念，並認為抑制過程同興奮過程同等重要。他還研究了不同類型的協調反射，以及大腦或小腦對脊髓反射中樞的影響。
俄國生理學家Pavlov在20世紀初建立起“條件反射”的概念，這是他長期以精巧瘺管技術對消化生理進行研究的結果。他證明條件反射是大腦活動的結果，可以由後天訓練得來。他利用條件反射對大腦的興奮與抑制做了大量研究，其結果不僅對生理研究而且對心理、精神以及教育等研究都有一定影響。把原來屬於“心理”領域的腦的高級功能納入神經生理學的研究範圍。
19世紀有學者提出關於腦

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