前言  生物學領域的三次革命

引言  蝴蝶與斑馬，動物形態變化的奧秘

• 動物是如何構造而來的

     第1章  動物構造的現代形態與古老設計

像搭積木一樣構造動物

以改變數目與類型的方式進化

同源性、繫列同源性與威利斯頓定律

對稱性與極性

將不同形態編碼進基因組

第2章  突變體與主控基因

獨眼巨人的傳說與現實

蠑螈唇與雞翅膀

滿懷希望的怪物

多指的人類

突變的果蠅

第3章  從大腸杆菌到大像

大腸杆菌的酶誘導現像

果蠅的同源異形突變體

基因中的同源異形框

用於構造身體的主控基因

對動物進化的反思

基因工具包的組成

重要的 hedgehog 基因

基因工具包悖論與多樣性起源

第4章  制造新生命，需要組裝25 000 個基因

把那隻小雞找回來

細胞命運圖譜

胚胎地理學

一隻果蠅的誕生

一個脊椎動物的誕生

將簡單的不可見變為可見

第5章  基因組“暗物質”：工具包操作指令

窺探暗處

基因開關，胚胎內的定位繫統

組合邏輯的威力與功效

整體是多個部分的總和

基因開關的多樣性

用模塊化開關構造模塊化動物

胚胎的“接線”工作：開關、電路與網絡

基因開關與工具包的解開

第二部分  化石、基因與動物多樣性的形成

第6章  動物進化大爆發

大爆發前的動物

寒武紀生命大爆發

構造新動物需要新基礎嗎

不安分的 Hox 基因與威利斯頓定律

構造脊椎動物

基因開關造成的位移

重新思考寒武紀，從遺傳可能性尋找生態機會

第7章  小爆發，翅膀與其他革命性創造

二枝型附肢，如此簡單的起點

學飛，從許多的鰓到一對翅

蜘蛛傳奇：節肢動物鰓的適應性改造

附肢地理繫統進化

從魚的“手指”到蝙蝠的翅膀

新基因開關形成新結構

飛行與滑行，為新生活方式進化附肢

進化創新的四大秘密

第8章  蝴蝶的斑點是如何形成的

如何理解蝴蝶的翅型花色

蝴蝶的進化

制造眼斑，教“老”基因學會新技巧

我的高光 15 分鐘

蝴蝶如何改變它們的斑點

擬態與色彩模式進化

第9章  大自然中黑色的演變

自然界的“黑化”

美洲豹如何掩蓋它的斑點

岩小囊鼠，黑化的方法不止一種

黑豹、白熊與人類的紅發

哺乳動物的條紋與斑點進化

自然選擇、基因與適合度

第10章  美麗心智，智人的演變

尋根問祖

美麗心智的形成

人類形態與發育過程的鑲嵌式進化

98.8% 悖論與智人的演變

人類顎肌繫統的進化

影響語言的基因的進化

人類進化復雜而微妙的遺傳基礎

第11章  無盡之形最美

進化發育生物學，現代綜合進化論的基石

進化發育生物學與進化論教學

進化論和神創論之爭

無盡之形最瀕危

致謝

延伸閱讀

生物學領域的三次革命

你說你要一場革命

是吧，你知道我們都想改天換地

你告訴我這是進化

是吧，你知道我們都想改天換地

……

你說你真拿到了秘籍

好吧，你知道我們都想看個仔細

……

——約翰·列儂（John Lennon）與保羅·麥卡特尼（Paul McCartney），

披頭士樂隊成員，《革命 1 號》（Revolution 1）

物理學家、諾貝爾獎得主讓·佩蘭（Jean Perrin）說過，科學上的通關秘籍在於掌握“用不可見的簡單規則去解釋可見的復雜形態”的能力。生物學歷史上最偉大的兩次革命分別是進化論的創立與遺傳機制的提出，全是由這一深刻見解促成的。達爾文將定格在化石記錄裡的物種與現生有機體的多樣性，解釋為它們是自然選擇在漫長歲月長河裡的產物。分子生物學解釋了所有物種的遺傳基礎怎樣被編碼在僅由 4 種基本成分組成的 DNA 分子之中。盡管這些理論可以就復雜可見的形態起源給出強有力的解釋，從古代三葉蟲的身體一直到加拉帕戈斯（Galapagos）雀族鳴鳥的喙，但還不夠完美。無論是自然選擇理論還是 DNA都沒有直接解答每一種形態具體是怎樣形成或進化出來的。

理解形態的關鍵在於理解發育，區區一個受精卵正是經由這一進程變成一個復雜的、擁有數十億個細胞的動物體。這一驚人的奇觀在生物學的重大未解之謎榜單上停留了近兩個世紀之久。發育跟進化密切相關，因為正是胚胎的發育導致了形態的進化。在過去的 20 多年裡，一場新的革命正在生物學領域展開。關於基因和一些簡單規則是如何塑造動物的形態及其進化過程的，發育生物學和進化發育生物學（evolutionary developmental biology，簡稱 Evo Devo）這兩個領域取得的進展揭示出非常豐富的內容，其中有很多都令人驚嘆且出人意料，深刻重塑了我們對進化之路的理解。例如，沒有一個生物學家曾經預料到，控制昆蟲身體與器官發育的基因也在人類身上發揮著同樣的作用。

本書講述的就是這場新革命的故事以及由它帶來的關於動物進化歷程的深刻見解。我的目標是要描繪一繫列生動畫面：大自然創造動物的進程以及在這個過程中發生的各種變化是怎樣塑造我們今天認識的各種現生動物以及化石記錄裡的動物的。

我寫這本書的時候主要考慮了以下幾類讀者的喜好和需求。第一類是對自然界和自然史感興趣的讀者，他們往往喜歡觀賞雨林、暗礁、熱帶稀樹草原或化石群裡的動物，本書用了很大的篇幅介紹過去和現在最令人著迷的一些動物是怎樣被大自然創造出來的，後來又是怎樣進化的；第二類是物理學家、工程師、計算機科學家和其他對復雜性理論感興趣的讀者，本書講了一個通過組合少量常見成分創造出豐富多樣性的故事；第三類是學生和教育工作者，我堅信書中提供的進化發育生物學新見解能讓進化過程變得生動起來，帶來比通常講授和討論更具吸引力和啟發性的“進化大片”；第四類是可能會琢磨“我來自何方”這個問題的讀者，本書講的也是人類的歷史，不僅有我們從受精卵發育為成年人的進程，也有從動物起源到人類物種出現的漫長征途。

如果用一句話濃縮本書的精華，我會選這句：“大腸杆菌如此,大像也是如此,人類本身更是如此。”

這句名言出自法國科學家雅克·莫諾，他因提出了操縱子模型而獲得1965年的諾貝爾生理學或醫學獎。這句話道出了基因之神奇、發育之玄妙，也即生命語言的真諦。人類和果蠅共享了39%的基因，和小鼠共享了80%的基因，和猩猩基因相似度甚至超過了98%……基因正如我們熟悉的樂高積木，它的基本組件並無二致，卻依據排列順序和時空位置而呈現出完全不同的作品。從有限組件中湧現出無限可能這一事實，堪稱世間至美。

尹燁  

華大集團CEO

21世紀進化生物學的領軍人物之一卡羅爾教授，不僅是成就卓著的生物學和遺傳學大家，還是家喻戶曉的科普大師，與威爾遜、道金斯齊名。他的《進化的偶然》《非凡的生物》《無盡之形最美》三部曲，以恢弘的視角、細膩的筆觸、專業的風範，展現了大自然生命孕育、演化的造物神功，勾勒出21世紀進化生物學前沿的華美樂章。

段永朝   

葦草智酷創始合伙人，財訊傳媒集團首席戰略官

肖恩· B.卡羅爾不僅是生物學和遺傳學領域的研究大家，還是擅長寫作的科普大師。他的作品文字優美、故事生動，同時兼具科學性與權威性。他的《進化的偶然》《非凡的生物》《無盡之形最美》三本書分別從進化偶然性、探險史和生物多樣性的角度撰寫了“生命的故事”，對生命保持敬畏、對自然感到好奇的讀者，千萬別錯過。

邢立達  

古生物學者，科普作家

肖恩· B.卡羅爾是帶領好奇者進行這場智力冒險的理想作家，他是生物學領域公認的領袖之一。

劉易斯·沃爾珀特

發育生物學家

卡羅爾通過精彩的講述，將演化發育生物學的知識傳遞給廣大讀者。

《衛報》

卡羅爾的寫作風格生動有趣，書中含有許多引人入勝的小故事。

《科學美國人》

像搭積木一樣構造動物

當我們試圖分辨佛羅裡達州的河邊那一鏟子礫石裡到底都有哪些骨頭或牙齒時，“動物設計”的一個基本主題就會變得顯而易見。挑戰的關鍵在於怎樣纔能將某塊化石跟一個物種掛上鉤，還得確定它具體屬於這種動物的哪一個部位。這怎麼就成了難點？這展示了動物設計相關的第一個基本事實：有親緣關繫的動物，比如各種脊椎動物，都是由非常相似的部件構造而成的。

假如在專家的協助下，我們分辨出其中一塊骨頭來自儒艮（某種早已滅絕的海牛）。接下來的問題就變成，如果這是一根肋骨，具體是哪一根？又或者，如果這是一塊趾骨，來自一種早已滅絕的馬，到底是哪一趾？單有一塊骨頭還真不好確定。至於為什麼會這樣，到底難在什麼地方，答案凸顯了動物設計的第二個基本事實：每種動物都是由許多相同類型的部件組成的，就像搭積木一樣。

這些部件有的比較小，比如單個趾骨；有的相當大，比如某些脊椎動物的脊柱（椎骨）。這些基本部件不僅古已有之，而且不管動物體形相互之間怎樣千差萬別，這些部件在其各自身體中總是保持固定的比例。從同屬侏羅紀時期（距今超過 1.5 億年）的巨型蜥腳類恐龍和嬌小精致的蠑螈就可以看到脊椎動物在身體構造上共有的、重復出現的、模塊化的結構特點。

模塊化設計反復出現的情況，並不僅僅見於脊椎動物。比如加拿大落基山脈著名的伯吉斯頁岩層化石群，就是 5 億多年前活躍在寒武紀海洋中的首批大型復雜動物的一些成員，從它們的化石中就能看到它們模塊化身體部件的各種變體版本，跟它們的現生後代都十分多樣。這些化石的吸引力是多層面的。當然了，目睹並親手觸摸到這些生活在早就消失的遠古世界的猛獸，必然會激發出人們由衷的敬畏與驚嘆之情。但同時我們也被它們的形態打動。這些化石證明了，借用擬人化的說法，“進化”在設計各種動物之際不僅重復使用了一些部件，而且使許多結構都具有模塊化特點。

比較不同的身體部位也能看到模塊化設計的情況反復出現。比如人類四肢就采用了相似的模塊化設計，每一肢都包含好幾個部分（如大腿、小腿、腳踝或上臂、前臂、手腕），手和腳各有 5 個相似的指或趾。這種出現在四足脊椎動物每一肢上的模塊化設計也有非常悠久的歷史，從侏羅紀時期的化石中就能清楚看到。

有時，某個結構的模塊化設計可能不是那麼顯而易見。就像蝴蝶翅上復雜的圖案，好像雜亂無章，但隻要再看仔細一點，還是可以看出整個圖案也是由多種基素反復出現而形成的。比如藍色大閃蝶翅下部就有由反復出現的帶狀條紋、波浪線和眼斑組成的圖案素之間又由翅脈形成區隔。這表明蝴蝶翅上由翅脈包圍的每個區就是。整個圖案就是這些模重復出現而形成的產物，包含的帶狀條紋、波浪線和眼斑在大小和外形上都有一點變化。